A centroszóma kialakulása és szerkezete
• A centrosomák az orsó oszlopaiban helyezkednek el, és részt vesznek a kialakulásában
• A centroszómák részt vesznek a mikrotubulusok nukleációjában, és ezután gyakran kapcsolódnak mínusz végükhöz
• A Centrosomes két centriolból áll, amelyeket perikentrioláris anyag vesz körül
• Új centroszóma kialakulása, a centriolok duplázása (duplikáció)
• A centriolok megkettőzését a sejtciklus szabályozza, és koordinálódik a DNS-replikációval
• A centriolok sokszorosítása egy új centriol kialakulása és növekedése során jelentkezik, amely a kialakulása óta a meglévő
Két centriol egymáshoz képest derékszögben helyezkedik el, úgy, hogy egy körhöz hasonlít, a másik úgy néz ki, mint egy téglalap.
Az első centriol körül egy granulált anyagcsoport található
(hasonlítsa össze a centriole mellett lévő régiót a citoplazma távoli részével,
amelyek kevésbé intenzíven festenek, és ahol sok membránhólyag jelenléte észrevehető).
Amikor a sejt közeledik a mitózishoz, számos változás történik benne. Emlős sejtek esetében leglátványosabb változások az eltűnése hosszú citoplazmatikus kötegek mikrotubulusok és a megjelenése két sugárzó asztrális szerkezetek, álló rövidebb mikrotubulusok, amelyeket gyakran neveznek csillagok. Ez a folyamat az alábbi ábrán látható. Mindegyik sugárirányú sugárzó szerkezet körülveszi a centrosómát. Amikor a centrosomák eltérnek ezekből a szerkezetekből, egy orsó alakul ki emlőssejtekben.
Mivel két centrosom alakítja az orsó oszlopait, rendkívül fontos, hogy a mitózis idején csak két centrosom van a sejtben. Ha mindkét asztrális szerkezet kölcsönhatásba lép az orsó kialakulásával, szerkezetét a kromoszómák stabilizálják. Ebben a fő szerepet játszik a kinetochores.
Amikor a sejt alakul ki, mindegyik tartalmaz egy centroszómát, amelyet az előző oszlop egyik orsójából ér. A nem osztódó sejtekben ez a kis organella általában a sejtközpont közelében helyezkedik el, ahol szorosan kapcsolódik a maghoz. Az interfázisban a centroszóma a mikrotubulus szervezet központjaként működik. A citoplazmában való részvételével létrejön a mikrotubulusok hálózata, amely áthatol a sejten. Ez a hálózat szerepet játszik a citoplazma szervezésében és a sejten belüli különböző anyagok és organellák szállításában.
A Centrosomes a mikrotubulusok hálózatát alkotja, amely nukleációjuk helyszíne. A centrosóma belsejében a mikrotubulus egy olyan gyűrű alakú komplexből indul ki, amely az egyik tubulin típust tartalmazza, az úgynevezett y-tubulint. A nukleáció befejezése után a mikrotubulus mínuszvége általában a centrosómához kapcsolódik. A mikrotubulus ezután elkezd megnyúlni vagy lerövidíteni úgy, hogy a tubulin molekulákat hozzáadja vagy eltávolítja a plusz véghez, amely a centroszómától néhány távolságban helyezkedik el. Különböző időtartamok alatt a mikrotubulusok továbbra is kötődnek a centrosomához, és egyes sejtek a centroszómától elkülönülnek a benne lokalizált enzimek hatásával.
Kommunikációs centroszóma szerint több, szerkezeti fehérjék, valamint a motorok, halad a negatív vége, beleértve dynein és citoplazmatikus fehérjék csoportjába tartozó kinezinek (Hset).
Minden centrosome. a sejtben helyezkedik el, a mitózis képes az orsó oszlopának kialakítására. Az orsó bipoláris szerkezetű, mivel a sejtek rendszerint mitózist kezdnek, két centroszómával rendelkeznek. Ha a sejt több mint két centroszómák és belép a mitózist, a főorsó kialakítható tartalmazó túl sok oszlopok, valamint az utódok az ilyen sejtek úgy jellemezhető aneuploid. Ezt speciális mechanizmusokkal lehet megakadályozni, amelyek lehetővé teszik, hogy a centrosome csak egyszer nyerjen ismételten a sejtciklusban.
Amikor ezek az ellenőrzési mechanizmusok megszűnnek, túl sok centrosom alakul ki. amely genetikai hibák kialakulásához és ráksejtek és tumorok kialakulásához vezethet. Annak érdekében, hogy megértsük, hogyan biztosítjuk az orsó bipoláris szerkezetének kialakulását, tisztázni kell a centroszóma szerkezetét és a replikáció szabályozásának mechanizmusát.
A mitotikus sejtekben a centrosomáknak a mikrotubulák nukleá-ciójának képessége nő,
és a centrosomák mindegyike reprodukálja a nukleátokat sűrű radiális struktúrákat (csillagokat),
amely közvetlen rövid mikrotubulusokból áll.
A mikrotubulusok zöld színűek, DNS kék.
Egy fénymikroszkópban a legtöbb sejtben a centrosomák egy vagy két pontnak tűnnek. Annak érdekében, hogy részletesen tanulmányozzák ezeket a szerveket, és felmérjék azok szerkezetének összetettségét, elektronmikroszkópiát (EM) használnak. Az elektronmikroszkóp azt mutatja, hogy a centrosome egy pár struktúrát tartalmaz, amelyet centrioloknak neveznek. Mindegyik centriol egy kör alakú szerkezet, amely kilenc háromlábú mikrotubulust tartalmaz, egyenletesen elosztva egy 0,3 μm átmérőjű henger peremén.
Vissza 1888-Boveri a személyzet arra a következtetésre jutott, hogy a centriole, ami alig volt látható a saját fénymikroszkóppal, egy régóta létező és független organelle, ami képződik csak elosztják a már meglévő centríoi. Valóban, ritka kivételekkel, új centriolok csak a meglévő centriolhoz kapcsolódnak. Egyes sejtekben a két centriol közti szoros kapcsolat fennmarad a sejtciklus során. Azonban az interfázisban, sok sejtben ez a kapcsolat megszakad, és a két centriol egymástól függetlenül mozog a cellában.
Mindegyik centriolhoz diffúz anyagnak van egy területe, amely az elektronmikroszkópban átlátszónak tűnik. Ha megnézzük a centriolót a vég oldalán, akkor az átlátszatlan régió a centriol körül helyezkedik el. Ez a perikentrioláris anyag a kerethez kapcsolódó számos fehérjeből áll. Általában az anyai centriol többet tartalmaz ezektől az anyagtól, mint a lány centriol, legalább addig, amíg a következő centriol replikációs ciklus befejeződik. A perikentrioláris anyag fehérjéi közül számosféle mikrotitubulusmotor és y-tubulin gyűrű található a mikrotubulusok nukleációjában. Maguk a centriolok számos speciális szerkezetet és enzimet tartalmaznak, amelyek közül néhány a perikentrioláris anyagban is megtalálható.
A sejtciklus interfázisában a centrosomák számos közös funkciót látnak el. A G1 fázisban lévő sejtek többségében az anyai centriol elindítja egy hosszú finom struktúrát, amely a sejt felszínéről, az elsődleges csillóból nevezett membránnal van borítva.
Bár általában figyelmen kívül hagyják őket, az elsődleges csilló gyakran megfigyelhető, és könnyebb felsorolni azokat a sejteket, amelyekben hiányoznak, mint azok, amelyek birtokolják. Egyes hámszövetekben ezek a struktúrák 20 μm-nél nagyobb mértékben nyúlhatnak ki a sejtek testéből. Mivel ezek a struktúrák nem találhatók sok transzformált sejtben, az elsődleges csillók nem játszanak kritikus szerepet a sejtéletben. Ez a tény lehetővé tette a kutatók számára, hogy feltételezzék, hogy egyszerűen alapfokú alakzatokat képviselnek, mint egy függeléket.
Azonban a rudak és a kúpok külső szegmensei nagyon speciális struktúrák. ahol a fotonok felszívódnak, az elsődleges csiga származékai alakulnak ki, és felhalmozódnak az adatok, hogy az elsődleges csillók a szövetek normális fejlődéséhez és működéséhez szükségesek is.
Az állati sejtekben a centriolák száma határozza meg a centroszómák számát. Ezért a sejtek kontrollálják a centriolok replikációjának szabályozását, melyeket tartalmaznak. Csak elkezdenek megjelenni a munka, amelyek nyitott a pontos ellenőrzési mechanizmusok centríoi megduplázását, és megkétszerezése kommunikáció a nukleáris tevékenység a sejtciklus (például, DNS-replikáció folyamata). Nyilvánvaló, hogy a centriol replikáció kialakulását a citoplazma változásai szabályozzák, ami az oldható faktor szabályozó szerepét jelzi. Ezzel együtt azok a feltételek, amelyek lehetővé teszik, hogy a centrík a replikációs fázisba lépjenek, csak a sejtciklus S-fázisában léteznek, amikor a DNS is replikálódik.
Úgy tűnik, a fő szabályozója a replikáció centroszóma kináz CDK2 és az aktivátorral a ciklin-A és E. Ezek a vezérlőelemek előtt aktiválni S-fázisú sejtek és szabályozhassa belépését a DNS szintézis fázis. Az a tény, hogy ugyanaz a szabályozó szabályozza a DNS-replikáció és centrioiokkai, biztosítja közötti koordináció a két folyamat, úgy, hogy a sejt belép a mitózist, amennyiben függönyös replikációja centroszómák és kromoszómák. Bár nem ismert, hogy a centriolok duplikációját kezdeményezték, nem teljesen világos, hogy ez hogyan korlátozódik egy új centriol kialakulására mindegyik létezőből.
Kezdetben a centriolok duplikálása egy új centriol fokozatos kialakulását eredményezi, mindkét kettő mellett, amellyel a sejt belépett az S-fázisba. Az egyiket lánynak hívják, és fiatalabb, mert az előző sejtciklusban alakult ki. Egy másik, anyai, a korai ciklusban alakult ki, és az elsődleges csilló jelenléte jellemzi. A centriol replikáció első jele két rövid percentilis megjelenése, amelyek mindegyike derékszögben helyezkedik el az egyik centriol falához.
Ez a folyamat nem függ a két kezdeti centriol közötti fizikai kölcsönhatástól. mert ez akkor is megtörténik, amikor elválnak. A százalékos értékek kialakulása után lassan megnyúlnak, amíg hosszúságuk el nem éri az érett centriol méretét a mitózis idején. Bár az anyai és a lány centriolok esetében a százalékos arányok kialakulnak és nőnek ugyanúgy, a perikentrioláris anyag nagy része továbbra is az érettebb, anyai centriolhoz van kötve.
Végül, a duplikáció folyamatában a lány centriole új perikentrioláris anyagot gyűjt fel; Ez részben a mikrotubulusok miatt történik. A késői interphase-ben a sejt két centrosomát tartalmaz, mindegyik egymással szorosan összekapcsolt centriolokból és perikentrioláris anyagból áll. Néhány sejtben két centroszóma fizikailag rokon és egészként működik, mielőtt részt vesz a mitózisban. Más sejtekben a centrosomák közötti kapcsolat megsemmisül, és addig térnek el egymástól, amíg a sejt belép a mitózisba. A két centroszóma szétválasztásának kezdete a nukleáris boríték szakadásához képest nagyon változó, még a genetikailag homogén sejtek között is szoros kapcsolatban áll.
Három metafázis lemez keletkezik (sárga vonalak a központi képen)
és a kromoszómák négy csoportját (a jobb oldali képen nyilakkal jelöltük).
A citokinézissel négy aneuploid sejt képződik.
- az anyai (ezen a mikroképen keresztmetszetben ábrázolt) és a lány (a hosszanti vetületben ábrázolva)
- az amorf perikentrioláris anyag sötét régiója veszi körül.
Minden centriol (jobb felső sarokban) a mikrotubulusok hármaszaiból áll, amelyek a henger falát alkotják.
Az alábbi ábra azt mutatja, hogy a centriolok egymáshoz képest derékszögben helyezkednek el.
Körülöttük sok különböző fehérje alakul ki, amely perikentrioláris anyagot alkot.
A struktúra az anyai centriolból nő, amely a plazmamembrán alatt helyezkedik el.
A szülő és a lány centriolok között egy sűrű szemcsés faj pericentrioláris anyaga.
Csak a sejt és az elsődleges csilló rész látható.
Az anyai sejt centrosóma két centrióját megismétlik, majd két centrosom képződik a leánysejtek felett.
A beágyazás két mikroszkópos centroszómát mutat be, amelyeket a mitózis kezdete előtt divergencia előtt és után reprodukáltak.