Fejlődés, szűkület, vérellátás és a csontvelő beidegzése
A vörös csontvelő a hematopoiesis és immunogenitás központi szerve. Tartalmazza a szárat hemopoetikus sejtek fő részét, a limfoid és a myeloid sejtek sejtjei alakulnak ki. A vörös csontvelőben egy univerzális hematopoiesis, azaz a mielogén vérképzés minden típusát, a limfoid vérképzés kezdeti stádiumait és esetleg a B-limfociták antigén-független differenciálódását. Ennek alapján a vörös csontvelő az immunológiai védekezés szerves része lehet.
Fejlesztés. Vörös csontvelő fejleszti a mesenchyma, és a retikuláris stroma csontvelő mesenchymalis embrió a test és a vérképző őssejtek fejlődnek mesenchyma extraembryonalis sziktömlő és csak azután feltölti a retikuláris stroma. Az embriogenezisben a vörös csontvelő a 2. hónapban sík csontokban és csigolyákban jelenik meg, a 4. hónapban - csőszerű csontokban. A felnőtteknél a csontos csontok epifízisében, a lapos csontok szivacsos anyagában találhatók. Annak ellenére, hogy a területi fragmentáció, a funkcionális csontvelő van társítva egyetlen test miatt a sejtek vándorlását és szabályozó mechanizmusok.
A vörös csontvelő súlya 1,3-3,7 kg (3-6% testtömeg).
A szerkezet. A vörös csontvelő stromáját csontgerendák és retikuláris szövetek képviselik. Az retikuláris szövet számos véredényt tartalmaz, elsősorban szinuszos kapillárisokat, amelyeknek nincs alapmembránja, de tartalmaznak pórusokat az endotheliumban. A retikuláris szövet hurokjai a hemopoetikus sejtek a differenciálódás különböző fázisaiban - a szártól az érettig (a szerv parenchima). A vörös csontvelőben az őssejtek száma a legnagyobb (5, 106). A sejtek kialakulása szigeteken található, amelyeket különböző vérsejtek képviselnek.
Hematopoetikus szövet vörös csontvelő szinuszoidok tele perforált típusú. A szinuszos anyagok között szálak formájában található az retikuláris sztróma, amelynek hurokjaiban hematopoetikus sejtek vannak. Vannak határozott lokalizációja különféle vérképzés belüli szálak: megakaryoblasts és megakariociták (trombocitopoezis) kerülete mentén elhelyezkedő közel szinuszos szálakat, granulocitopoezist végzett a központban szálak.
A legintenzívebb hemopoízis az endosztázis közelében fordul elő. Mivel az érlelés után érlelt vérelemek behatolnak a sinusoidákba a pincében lévő membrán pórusain és az endotélsejtek közötti résen.
Az eritroblasztikus szigetecskék általában egy makrofág körül alakulnak ki, amelyet ápolói ketrecnek (nedves nővér) neveznek. Hálós cella méri a vas, hogy belép a vér a halott a lépben a régi vörösvértestek, és a vörös vérsejtek ad képeinek szintéziséhez hemoglobin.
Az érlelő granulociták granuloblasztos szigeteket képeznek. A szinuszos kapillárisok mellett a thrombocyta sejtek (megakaryoblastok, pro- és megakaryocyták) találhatók. Mint már említettük, a megakariociták folyamata áthatol a kapillárisban, amelyből a vérlemezkék folyamatosan szétválaszthatók. Az erek körül a limfociták és monociták kis csoportjai vannak.
A csontvelő sejtjei között érett és megkülönböztető sejtek dominálnak (a vörös csontvelő lerakódási funkciója). Szükség esetén belépnek a véráramba.
Normális esetben csak érett sejtek jutnak be a véráramba.
Feltételezzük, hogy ebben az esetben cytomelemükben vannak olyan enzimek, amelyek elpusztítják az alapanyagot a kapillárisok körül, ami elősegíti a sejtek vérbe jutását. Az éretlen sejtek nem rendelkeznek ilyen enzimekkel. Az érett sejtek második lehetséges kiválasztási mechanizmusa olyan speciális receptorok megjelenése, amelyek kölcsönhatásban állnak a kapillárisok endotéliumával. Ilyen receptorok hiányában lehetetlen az endotéliummal való kölcsönhatás és a sejtek kilépése a véráramba.
A piros színnel együtt egy sárga (zsíros) csontvelő van. Általában a tubuláris csontok diaphysisében találhatók. Retikuláris szövetből áll, amelyet zsírszövetek helyére cserélnek. A hemopoetikus sejtek hiányoznak. A sárga csontvelő egyfajta tartalék a vörös csontvelő számára. Vérképzés esetén vérképző elemek benépesednek, és vörös csontvelővé válnak. Így a sárga és vörös csontvelő egy egyetlen hematopoietikus szerv funkcionális állapotának tekinthető.
Vérellátás. A vörös csontvelőt két forrásból vér szállítja:
1) a csont kompakt anyagán áthaladó artériák etetése, és a csontvelő kapillárisaiba bomlanak;
2) perforáló artériába, amelyek eltérnek az csonthártya, esnek a arteriolák és hajszálerek húzódó osteons csatornákban, majd ömlik a melléküregek a csontvelő.
Ennek következtében a vörös csontvelő részben vérrel van ellátva, amely érintkezésbe kerül a csontszövetrel, és olyan tényezőkkel van gazdagítva, amelyek stimulálják a hemopoétist.
Az artériák behatolnak a csontvelő üregébe, és két ágra vannak osztva: disztális és proximális. Ezek az ágak spirálisan csavarodnak a csontvelő központi vénáján. Az artériák arteriolákba vannak osztva, kis átmérővel (legfeljebb 10 mikron) jellemezve. Számukra jellegzetes a precapilláris sphincterek hiánya. A csontvelő kapillárisok igaz kapillárisokká válnak, amelyek az arteriolák dichotóm felosztásából és a szinuszos kapillárisokból származnak, amelyek folytatják az igazi kapillárisokat. A szinuszos hajszálerek megy csak egy része a valódi kapillárisok, míg a másik részük belép a csont Haversian csatornákat, majd egyesíteni, hogy következetesen venules és vénák. A csontvelő igazi hajszálerei kis mértékben különböznek más szervek hajszálerekétől. Folytonos endothelrétegük van, alapmembránja és pericitusa. Ezek a kapillárisok trofikus funkciót látnak el.
Szinuszos kapillárisok többnyire fekszenek közel endost kocka, és betöltheti a kiválasztási érett vérsejtek és engedje őket a véráramba, és részt vesznek a végső érési vérsejtek, befolyást gyakorol rájuk egy sejt adhéziós molekula. A szinuszos kapillárisok átmérője 100-500 μm. A szekciókban a szinuszos kapillárisok lehet orsó alakú, ovális vagy hexagonális alakja, és endotéliummal van ellátva, amely kifejezett fagocitikus aktivitást mutat. Az endotheliumban fenék található, amely funkcionális terhelés mellett könnyen átjut az igazi pórusokra. A bazális membrán hiányzik vagy nem folytonos. Számos makrofág szorosan kapcsolódik az endotheliumhoz. A sinusoidák folytatódnak a vénákban, amelyek viszont beszivárognak a nem izomfajta központi vénájába. Jellemzően az arteriolo-venuláris anasztomózisok jelenléte, amelyek az arteriolák vértől a vénákig kiürítik a szinuszos és igaz kapillárisokat. Az anasztomózis fontos tényező a vérképző rendszer hemopoezisének és homeosztázisának szabályozásában.
Beidegzés. Az afferens beidegzés vörös csontvelő hajtjuk mielin idegrostok kialakítva dendritek psevdounipolyarnyh spinális ganglionok neuronok megfelelő szegmensei, valamint a agyidegek, kivéve az 1, 2 és 8 pár.
Az efferens innervációt a szimpatikus idegrendszer biztosítja. Posztganglionos szimpatikus idegrostok, adja meg a csontvelő a vérerek együtt, vannak elosztva a adventitia Az artériák, arteriolák és vénák kisebb mértékben. Szorosan kapcsolódnak az igazi hajszálerekhez és a sinusoidokhoz is. Az a tény, hogy a közvetlen penetráció a idegrostok retikuláris szövet nem támogatja az összes kutatók, azonban a közelmúltban jelenlétét igazolta idegrostok közötti hematopoetikus sejtek, amellyel alkotnak úgynevezett nyitott szinapszisok. Ilyen szinapszisokban az idegvégződésből származó neurotranszmitterek szabadon bejutnak az interstitiumba, majd a sejtekre való áttérés szabályozói hatást fejtenek ki rájuk. A legtöbb posztganglionos idegszálak adrenergek, bár némelyikük kolinerg. Néhány kutató beismerte a csontvelő kolinerg innervációjának lehetőségét a parciális ideg ganglionokból származó postganglionidok miatt.
A hematopoiesis közvetlen neurális szabályozását még mindig megkérdőjelezik, a nyílt szinapszisok felfedezése ellenére. Ezért úgy vélik, hogy az idegrendszernek trópikus hatása van a mieloid és retikuláris szövetekre, szabályozva ezzel a csontvelő vérellátását. A csontvelő rosszindulatú és vegyes denerválása a vaszkuláris fal megsemmisüléséhez és a hemopoízis megszegéséhez vezet. Az autonóm idegrendszer szimpatikus részének stimulálása a csontvelőből való kilökődés növekedéséhez vezet a vérsejtek véráramába.
Hematopoiesis szabályozása. Molekuláris genetikai mechanizmusok vérképzés, elvileg ugyanaz, mint bármely proliferációs rendszert. Ezeket lehet csökkenteni, a következő eljárások: a DNS-replikációt, transzkripciót, az RNS splicing (vágás az eredeti intron-RNS-molekula és a térhálósító részletekben fennmaradó részei), RNS-feldolgozás, hogy egy specifikus mRNS, fordítás - szintézise specifikus fehérjék.
Citológiai vérképzés mechanizmusok a sejtosztódásban folyamatokban, ezek meghatározása, differenciálódása, növekedése, a programozott sejthalál (apoptózis), intercelluláris és intertissue kölcsönhatások révén sejtadhéziós molekulák és mások.
A hematopoiesis szabályozásának számos szintje van:
1) genomi-nukleáris szint. A hematopoietikus sejtek magjában a genom olyan fejlesztési programot tartalmaz, amelynek megvalósulása specifikus vérsejtek kialakulását eredményezi. Ezen a szinten végül minden más szabályozási mechanizmust alkalmaznak. Az úgynevezett transzkripciós faktorok létezését mutatják be - a különböző családok DNS-kötő fehérjéi, amelyek a fejlődés korai stádiumától és a hemopoetikus sejtgének expresszióját szabályozzák;
2) az intracelluláris szintet csökkentik a speciális trigon proteinok hematopoetikus sejtjeinek citoplazmájában való generációjára, amelyek hatással vannak ezen sejtek genomjára;
3) extracelluláris szint tartalmazza fellépés chalones, hematopoietinekkel, interleukinok, által termelt differenciált vérsejtek vagy stroma és befolyásolja a vérképző őssejtek;
4) az organizmus szintje a vérképzés szabályozásában a szervezet integráló rendszereiből áll: idegrendszeri, endokrin, immun, keringési.
Hangsúlyozni kell, hogy ezek a rendszerek szoros együttműködésben működnek. Endokrin szabályozás nyilvánul stimuláló hatása a vérképzésre anabolikus hormonok (növekedési hormon, az androgének, az inzulin, más növekedési faktorok). Másrészt, a glükokortikoid nagy dózisok gátolhatják a kialakulását a vér, hogy használják a rosszindulatú betegségek kezelésében a hematopoietikus rendszer. Immune Regulation végezzük a sejtközötti szinten megjelenő generációs immunsejtek (makrofágok, monociták, granulociták, limfociták, stb) Mediators, a hormonok, az immunrendszer, az interleukinok, amelyek szabályozzák a proliferációt, a differenciálódást és apoptózist a hematopoetikus sejtek.
A testben előidézett szabályozási tényezők mellett a hemopoezist számos exogén tényező stimulálja, melyet étellel együtt szállítanak. Ez elsősorban a vitaminok (B12, folsav, kálium orotát), amelyek részt vesznek a fehérje bioszintézisében, beleértve a vérformáló sejteket is.