Genus plasztidok
A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztok saját genetikai rendszere is létezik, amely biztosítja számos proteinek szintézisét a plasztidokon belül. A kloroplaszták mátrixában a DNS-t különböző RNS-ek és riboszómák detektálják. Kiderült, hogy a kloroplasztok DNS-je élesen eltér a mag DNS-jétől. Ezt 40-60 mikron hosszúságú, molekulasúlyú, 0,8-1,3 x 108 dalton molekulatömegű ciklikus molekulákkal reprezentálják. Egy kloroplasztban sok DNS-másolatot lehet készíteni. Tehát egy egyedi kukorica-kloroplasztban 20-40 példányban van DNS-molekula. A ciklus hossza és a nukleáris és kloroplaszt DNS replikációjának sebessége, amint azt a zöld algák sejtjei mutatják, nem esik egybe. A kloroplasztok DNS-je nem egy hiszton-komplexum. A kloroplasztok DNS-jének mindezen jellemzői lyski a prokarióta sejtek DNS tulajdonságaira. Ezenfelül, a hasonlóság a DNS a baktériumok és kloroplasztisz megerősíti az a tény, hogy a fő transzkripciós szabályozó szekvenciák (promoterek, terminátorok) azonosak. Minden típusú RNS (információ, transzfer, riboszóma) szintetizálódik a kloroplasztok DNS-jén. DNS kódol kloroplaszt rRNS tartalmazza az összetétel a plasztisz riboszómák, amelyek prokarióta 70S típusú (tartalmazó 16S rRNS és 23S). A kloroplasztusok riboszómái érzékenyek az antibiotikum kloramfenikollal szemben, amely elnyomja a proteinszintézist prokarióta sejtekben.
Ábra.
A karperecek kialakulása néhány kloroplaszt DNS-ben.
Csakúgy, mint a kloroplasztok esetében, ismét találkozunk
a fehérje szintézisére szolgáló speciális rendszer létezése, kivéve a
például ketrecben.
Ezek a felfedezések ismét felkeltették érdeklődésüket a szimbiotikus elméletben
a kloroplasztok eredete. Az a gondolat, hogy a kloroplasztokat
a heterotróf sejtek prokariotikummal való kombinációja miatt alakultak ki
kék-zöld algák, a XIX. és XX
c. (AS Fomintsin, KS Merezhkovsky) újra megtalálja
megerősítést. Ennek az elméletnek a kedvéért csodálatosnak mondja
hasonlóság a kloroplasztok és a kék-zöld algák szerkezetében,
hasonlósága az alapvető funkcionális jellemzőkkel, és
elsősorban a fotoszintetikus folyamatokkal.
Ábra. A plasztid genom összetétele arabidopsisban.
Számos tény a kék-zöld tényleges endosymbiosisáról
algák az alacsonyabb növények és protozoa sejtjeivel, ahol
a fotoszintetikus termékekkel működnek és ellátják a gazdasejtet.
Kiderült, hogy izolált kloroplasztok is választhatók
néhány sejtet, és endosymbiontként használta őket.
Sok gerinctelen (rothadó, puhatestű) étkezés
magasabb algák, amelyeket megemésztenek, sértetlenek
A kloroplasztok az emésztőrendszer sejtjein belül találhatók.
Így a sejtekben található növényi puhatestűekben,
Érintetlen kloroplasztok működőképes fotoszintetikus
Olyan rendszerek, amelyek aktivitását a C14O2 bevonására figyelték.
Mint kiderült, a kloroplasztok bejuthatnak a citoplazmába
az egér fibroblaszt tenyészet sejtjeit pinocitózissal. viszont
a hidrolázok nem támadták meg őket. Ezek a sejtek, amelyek tartalmazzák
zöld kloroplasztok öt generációra oszthatók,
míg a kloroplasztok érintetlenek maradtak és végrehajtottak
fotoszintetikus reakciók. Kísérleteket tettek a művelésre
kloroplasztok a mesterséges közegben: a kloroplasztok képesek fotoszintetizálni,
szintetizálták az RNS-t, 100 órán át érintetlenek maradtak,
Még 24 órán belül megfigyelték a kieséseket. De akkor ott volt
a kloroplasztok aktivitásának csökkenése, és elpusztultak.
Ezek a megfigyelések és számos biokémiai tanulmány kimutatta,
hogy a kloroplasztok autonómiájának jellemzői még mindig vannak
Nem megfelelő a funkciók és témák hosszú távú fenntartására
többet játszani.
Nemrégiben teljesen sikerült megfejteni az egész szekvenciát
nukleotidok a kloroplaszt DNS ciklikus molekulájában
magasabb növények. Ez a DNS legfeljebb 120 gént képes kódolni,
köztük: 4 riboszomális RNS génjei, 20 kloroplasztus riboszomális fehérje,
a kloroplasztok RNS polimeráz néhány alegységének génjei
fehérje I és II fotoszisztémák, az ATP szintetáz 12 alegységének 9,
az elektron transzferlánc-komplexek fehérjeinek egy része, az egyik
a ribulosodifoszfát-karboxiláz alegységeiből (kulcs-enzim
a CO2 kötése), 30 molekula tRNS és 40 további eddig ismeretlen
fehérjéket. Érdekes, hogy hasonló gént alkot a kloroplasztok DNS-ben
Olyan távolabbi képviselők között találják meg a magasabbat
növények, mint a dohány és a máj moha.
A kloroplasztusok fehérjeinek nagy részét nukleáris energia szabályozza
genomban. Kiderült, hogy számos fontos fehérje, enzim,
és ennek megfelelően a kloroplaszták metabolikus folyamatait
a mag nukleáris genetikai kontrollja alatt állnak. Tehát a sejtes
a mag irányítja a klorofill szintézisének egyes fázisait, karotinoidokat,
lipidek, keményítő. A nukleáris ellenőrzés alatt sok
a fotoszintézis sötét szakaszának enzimjei és más enzimek,
beleértve az elektronszállítási lánc néhány komponensét is.
A nukleáris gének DNS-polimeráz és aminoacil-tRNS szintetázt kódolnak
kloroplasztokat. A nukleáris gének ellenőrzése nagy
a riboszomális fehérjék egy része. Mindezen adatokból beszélnek
a kloroplasztokról, valamint a mitokondriumokról, mint struktúrákról
korlátozott autonómiával.
A fehérjéknek a citoplazmától a plasztidokig terjedő transzportja elvben történik
hasonló a mitokondriumokéhoz. Itt is a közeledés területén
a kloroplaszt külső és belső membránjait csatornázzák
Integrált fehérjék, amelyek felismerik a jelszekvenciákat
kloroplaszt fehérjék, amelyeket a citoplazmában szintetizálnak és szállítanak
őket a mátrix-stromában. A stroma importált fehérjék a
További jelszekvenciák lehetnek
a plasztidok membránjaiban (thilloakoidok, stroma lamellák, külső
és a belső membránok), vagy a stromban lokalizálva, belépve
a riboszómák összetételében a Calvin ciklus enzimkomplexei és
et al.
A szerkezet és az energiafolyamatok meglepő hasonlósága
a baktériumok és mitokondriumok, egyrészt kék-zöld
az algák és a kloroplasztok, másrészt érvényes érvként szolgál
E szervek szimbiotikus eredetének elmélete mellett.
Ez az elmélet szerint egy eukarióta sejt kialakulása
a szimbiózis több lépcsőjével átjutott más sejtekkel.
Az első szakaszban az anaerob heterotróf baktériumok típusa
beleértve az aerob baktériumokat is, amelyek mitokondriumokká alakultak.
Ezzel párhuzamosan a gazdasejtben egy prokarióta genofór
a citoplazmából izolált magban képződik. Így lehet
heterotróf eukarióta sejtek jelennek meg. ismételt
endoszimbiotikus kapcsolatok az elsődleges eukarióta között
sejtek és a kék-zöld alga vezetett a megjelenése
olyan struktúrákban, mint a kloroplasztok, amelyek lehetővé teszik a sejtek elvégzését
autoszintetikus folyamatokat, és nem függ az ökológiai jelenlététől
szubsztrátok (236. ábra). A folyamat ilyen összetettvé válik
élő rendszer része a mitokondriumok genetikai információinak
és a plasztikumok változhatnak, átkerülnek a magra. Például
a kloroplasztusok 60 riboszomális fehérjéinek kétharmadát kódolják
a sejtmagban és a citoplazmában szintetizált, majd beépített
a kloroplasztok riboszómáiban, amelyek rendelkeznek prokarióta tulajdonságokkal
riboszómák. A prokarióta nagy részének ilyen elmozdulása
gének a magba vezetett, hogy ezek a sejtes szervek,
az egykori autonómia részének megtartása, a sejtes irányítás alá került
magot, amely döntően meghatározza az összes fő sejtvonalat
funkciót.