Aktív szállítás, nátriumszivattyú
Aktív szállítás, nátriumszivattyú. Na / K-szivattyú. Nátrium \ Káliumszivattyú.
Aktív szállítás, nátriumszivattyú. Az előző fejezetben az ionok passzív diffúzióját és a létrejövő membránpotenciálokat a meghatározott intra- és extracelluláris ionkoncentrációk miatt írják le. Azonban ennek a folyamatnak az eredményeként a sejtben lévő ionok koncentrációja nem stabilizálódik automatikusan, mivel a membránpotenciál valamivel több elektronegatív, mint az EK, és sokkal több, mint ENa (kb. +60 mV). A diffúziónak köszönhetően az intracelluláris ionkoncentrációkat, legalább a kálium és a nátrium mennyiségét ki kell egyenlíteni az extracelluláris értékekkel.
Az ion gradiens stabilitását aktív transzporttal érjük el. a membránfehérjék átmásolják az ionokat a membránon keresztül az elektromos és (vagy) koncentráció gradiensekkel szemben, és ezzel metabolikus energiát fogyasztanak. Az aktív közlekedés legfontosabb folyamata a Na / K-szivattyú működése. gyakorlatilag minden sejtben létezik; a szivattyú szivattyúzza ki a nátriumionokat a sejtből, miközben a káliumionokat a sejten belül pumpálja. Így a nátriumionok és a magas kálium alacsony intracelluláris koncentrációja biztosított (1.1. Táblázat). A nátriumion-koncentráció gradienst a membránon specifikus funkciók kapcsolják az információ átviteléhez elektromos impulzusok formájában, valamint más aktív transzport mechanizmusok fenntartásával és a sejtvolumen szabályozásával (lásd alább). Ezért nem meglepő, hogy a sejt által fogyasztott energia több mint 1/3-a a Na / K szivattyúban kerül felhasználásra, és a legaktívabb sejtek közül az energiának legfeljebb 70% -át veszik igénybe [1, 11].
1.6. Na / K-szivattyú ATPáz (a plazmamembrán lipid kettős rétegeibe merítve). amely egyetlen ciklusban három Na + ionot vesz fel a sejtből a potenciális és koncentrációs gradiensek ellen, és két k + ionhoz hozza a sejtet. E folyamat során egy ATP molekulát ADP-re és foszfátra osztanak. A rendszerben az ATPáz dimerként jelenik meg, amely egy nagy (funkcionális) és egy kis alegységből áll; a membránban létezik tetramer, amelyet két nagy és két kisebb alegység alkotA Na / K transzport fehérje ATPáz. A membrán belső felületén az ATP-t ADP-re és foszfátra osztja (1.6. Ábra). Három nátriumion transzportja a sejtből és egyidejűleg két káliumion cellánként egy ATP molekula energiáját használja, vagyis egy pozitív töltetet egy ciklusban eltávolítunk a sejtből. Így a Na / K szivattyú elektromosan (elektromos áramot hoz létre a membránon keresztül), ami a membránpotenciál elektronegativitását körülbelül 10 mV-kal növeli. A transzportfehérje nagymértékben hajtja végre ezt a műveletet: 150-600 nátriumion másodpercenként. A transzportfehérje aminosavszekvenciája ismert, de ennek a komplex cserélő transzportnak a mechanizmusa még nem tisztázott. Ezt a folyamatot a nátrium- vagy káliumionok fehérjeátadásának energiaprofiljaival írjuk le (1.5. -6. Ábrák). Az ilyen profilok változásainak jellege miatt, amelyek a szállítási fehérje konformációjának állandó változásaihoz kapcsolódnak (energiaköltséget igénylő folyamat), a csere sztöchiometriai megítélhető: két káliumiont három nátriumionra cserélnek.
Na / K-szivattyú. valamint izolált Na + / K-függő membrán ATPáz. specifikusan az uabain (strophanthin) által okozott szívglikozid gátolja. Mivel a Na / K szivattyú működése többlépcsős kémiai reakció, mint minden kémiai reakció, nagymértékben a hőmérséklet függvénye, amint azt az 1. ábra mutatja. 1.7. Itt az izomsejtekből származó nátriumionok áramlását az időhez viszonyítva mutatják; A gyakorlatban ez megegyezik a Na / K szivattyú működésével közvetített nátriumionok áramlásával, mivel a nátriumionok passzív áramlása a koncentráció és a potenciál gradiensével szemben rendkívül kicsi. Ha a hatóanyagot körülbelül 18 ° C-ra hűtik, akkor a sejtből a nátriumionok áramlása 15-szeres ütemben gyorsan csökken, és közvetlenül a fűtést követően az eredeti szintre áll. A nátriumionok fluxusának ilyen csökkenése a sejtből többszörösen nagyobb, mint a diffúziós folyamat hőmérsékleti függősége vagy egy egyszerű kémiai reakció. Hasonló hatás figyelhető meg, ha a metabolikus energia tárolása kimerült a dinitrofenol (DNF) mérgezésével (1.7. Ábra, B). Következésképpen a nátriumionok áramlását a sejtből egy illékony reakció - egy aktív szivattyú biztosítja. A szivattyú egy másik jellemzője, a jelentős hőmérséklet és energiafüggőség mellett telítettségi szint (mint minden más kémiai reakcióban); ez azt jelenti, hogy a szivattyú sebessége nem növekszik határozatlan ideig a szállított ionok koncentrációjának növelésével (1.8. ábra). Ezzel szemben a passzív diffúziós anyag áramlása a diffúziós törvénynek megfelelően (1. és 2. egyenlet) összhangban növekszik.
Ábra. 1.7. A, B Aktív szállítás Na +. Az ordinát a radioaktív 24 Na + fluxus a sejtből (img-min-1). Az abszcisza tengelye: a kísérlet kezdete óta eltelt idő. A. A sejtet 18,3 ° C-tól 0,5 ° C-ig lehűtjük; a Na + áramlási sebessége a sejtből ebben az időszakban gátolt.B. Na + sejtek dinitrofenollal (DNP) történő 0 + 2 mmol / l koncentrációval történő leoldása (változások szerint [13] szerint)
A Na / K-szivattyú mellett a plazmamembrán legalább egy kalciumszivattyút tartalmaz; ez a szivattyú kalciumionokat (Ca2 +) szivattyúz ki a sejtből, és részt vesz intracelluláris koncentrációjának fenntartásában rendkívül alacsony szinten (1.1. táblázat). A kalciumszivattyú nagyon nagy sűrűségben van jelen az izomsejtek szarkoplazmatikus retikulumában, amelyek kalciumionokat gyűjtenek össze az ATP molekulák hasítása következtében.