A membránok meghódítása - vegyi kézikönyv 21
Ábra. 42.19. Kétféle endocitózis. Az endocitózis-vezikulákat (B) a plazmamembrán intuíciójának helyén képződnek. A folyadékfázisú pinocitózis A) véletlenszerű folyamat. nincs határozott irányultsága. Receptor által közvetített pinocitózis (B), és úgy hajtjuk végre, szelektív képződésének határolja gödrök (CR) bélelt fehérje clathrin (amorf), és a határos vezikulumok (RH). A specifitását receptek biztosítják (fekete
A baktériumok membránjai. A protoplaszt kívülről citoplazmatikus membrán veszi körül - a plasmalemma, amely közvetlenül a héjhoz csatlakozik. A membránok a teljes sejttömeg 40-90% -át teszik ki. Hosszú idő eltelt egy téves ötlet. hogy a bakteriális protoplaszt perifériás plazmamaemája a bakteriális sejt egyetlen membránstruktúrája. Most ismeretes, hogy a perifériális membrán invaginációkat képez, amelyek intracelluláris membránstruktúrákat képeznek. Különböző módszerek mutatják, hogy a membránok háromrétegűek és elérik a 8,5 nm vastagságot. Minden vizsgált baktériumban a membránok a bakteriális sejt kötelező összetevőinek tekinthetők [63, 126]. VI Biryuzova [23] nagyszerű irodalmat gyűjtött össze a plazmamemória molekuláris szervezetéről. A külső felülete. szemben a sejtfalral. 8-12 nm-es fejméretű gombaalakú alegységekből áll. Néhány ilyen alegység enzimatikus fehérjéknek tűnik. a másik rész - fehérje-lipid struktúrák. [C25]
A lipidrétegek funkciója. beleértve a szteroidokat is, a sejtmembránok szerkezetének megőrzése és az ellenőrizetlen belépés és a makromolekulák és ionok sejtjeinek elkülönítése elleni védekezés. Számos szintézisek gombákban cseréje folyik belül membránon, például a szintézis a poliszacharid és a kitin kagyló és exoenzymes (Borris, 1981), valamint a formázó révén betüremkedése a membrán számos sejtalkotók. [C.198]
Ábra. 20. A bevezetése mikroorganizmusok be izolált protoplasztokba a magasabb rendű növények (L. Fowke, O. Gamborg, 1981) és a felszívódás által betüremkedése a membrán (endocitózis) használt membrán fúzió - protoplaszt fúzió, amelyben a liposzóma membrán
A fagocitózis elektronmikroszkópos vizsgálata. A fotomikrográfiák a membrán invagináció egymást követő szakaszait mutatják, és az ebből eredő anyagi internalizációt. A fagociták az opszonizált részecske érintkezés után fokozatosan felszívják, és felszabadítják a pszeudopódákat (1-3). Ezután a pszeudopódák egyesülnek (4), és a mikrobás sejt a fagoszómára (5) korlátozódik. (Fotó: Dr. A. Stevens és J. Lowe professzor) [C.12]
A sejteket elnyelik makromolekulák a környezet útján két különböző molekuláris mechanizmusok egyes makromolekulákat foglyul endocitózissal receptorok közvetítik, míg olyan részecskék csapdába fagocitózissal. Az endocitózis ciklusa a plazmamembrán specifikus területein kezdődik. az úgynevezett marginális fossa, amelyben a clathrin és a hozzájuk kapcsolódó fehérjék a membrán intui-zuscepcióját végzik. [C.65]
A Gram-negatív baktériumok membránjai még kevésbé tanulmányozottak, mint a Gram-pozitív baktériumok. Ismeretes, hogy a citoplazmatikus membránon többféle invázió van, egyes esetekben tipikus mezoszomális szerkezetekhez hasonlítható (lásd a 2.9. Ábrát). A mezoszomális struktúrák számos létfontosságú funkciónak tulajdoníthatók. [C.38]
A Rhizobium fajok megfertőzik a hüvelyesek gyökereit, és olyan csomók kialakulását idéznek elő, amelyeken belül intracelluláris szimbionációk alakulnak ki, és rögzítik a légköri nitrogént. A baktériumok sejtjei bejutnak a hüvelyesek gyökér szőrzetébe, és a gyökér belsejében egy speciális cső, egy fertőző szál mentén mozognak. Úgy gondolják, hogy ez a szál a sejtmembrán intussuscepciója miatt alakul ki. ahonnan a gyökérkéregre nyúlik. Itt a rhizobaktériumok megfertőzik a sejteket és stimulálják divíziójukat, hogy fiatal csomókat képezzenek. Miután úgy vélték, hogy az invázió csak tetraploid sejtekben fordul elő. de egyes adatok arra utalnak, hogy ez nem az egyetlen eset [551]. A részecskék a sejtekben is előfordulnak, mielőtt a fertőző szálat behatolják. A fiatal csomók baktériumok jelennek meg elsősorban például rudak, de később képeznek különböző formái, egyre gömb alakú, elágazó vagy bulavoobraznymi ilyen formák ismertek a Bacteroides [552]. Ezek a bakteroidok csoportokban gyülekeznek, és a gazdafehérje veszi körül, amely gumókat képez. Amikor a csomók a gazdaszervezetben jelen lévő nagyszámú specifikus rhizobaktériumból jönnek létre. a gyökér szőrszálak deformációja a későbbi elágazással történik. vagy curling [553]. [C.277]
A mitokondriumok zárt celluláris polimorf struktúrák, számos septával, amelyek a citoplazmatikus membrán fokozatos invaginációjából származnak. A mitokondriumok méretei nagymértékben eltérnek. A mitokondriális forma lehet hosszúkás, ellipszoid vagy kerek. Ezek organellumok felelős sejt energia-anyagcsere és energiasűrűség függvényében cseréje egy sejt belső membrán kisebb lehet (nem foglalt csere) vagy több (teljesítménysűrűség csere) vagy csövecskék dob (cristae). Az élesztő mitokondriumok külső membránja nagyon tartós és egységes. A belső membrán heterogén, amelyhez nagy gombaösszetételek kapcsolódnak, ami nyilvánvalóan az oxidatív foszforiláció folyamatában leginkább érintett enzimek koncentrációjának helye. A mitokondriumok belső membránja. különösen a cristae, sokkal labilisabb, mint a külső. [C28]
A citoplazmatikus membrán közvetlenül kapcsolódik a sejtfalhoz. De egyes baktériumok köztük van egy tér, amit periplazmatikusnak nevezhetünk, feltételezve. Itt nyilvánvalóan a koncentrált hidrolitikus enzimek és anyagok a sejten belül és azon túl vannak szállítva. A baktériumok citoplazmatikus membránja egy lipoprotein háromrétegű membrán (a lipidréteg mindkét oldalán fehérréteggel van bevonva). A membránvastagság körülbelül 7,5 nm. Ez a sejt fő ozmotikus gátja, szabályozza az anyagok bevitelét és felszabadulását. víz- és sócsere. A citoplazmatikus membránnak számos megnyúlása van (intussuscepció). Belülük buborékok és csövek vannak, amelyek csőszerű és lamellás tildakoidokba, öbölszerű és spirálisan csavart testekké - mezoszomákká szerveződnek. Feltételezzük, hogy egyesek a mitokondriumok, mások - endoplazmatikus retikulum funkcióit látják el. harmadik - Golgi-készülék stb. De ez még nem bizonyított kísérletileg. Nyilvánvaló, hogy a citoplazmatikus membránban a legfontosabb biokémiai transzformációk különböző enzimek részvételével zajlanak. A sejtfal és a kapszula egyes komponensei szintetizálódnak. A sejt riboszómái részben kötődnek a membránhoz. A citoplazmatikus membrán a száraz sejt tömegének körülbelül 20% -a. [C.32]
A táblázatban. A 21. ábra a nitrifikáló fázis (NH4-> NO2) nemzetségének rövid leírását tartalmazza. A sejteket kifejlesztett hálózat citoplazmatikus membránon süllyesztékekbe (y Nitrosomonas ezek párhuzamosak a sejtmembrán, y Nitrozo- o számunkra - formájában halom lamellák, y Nitrosolobus - mint süllyesztékekbe). [C.169]
A mitokondriumok szerepe mesoomek - a citoplazmatikus membrán invaginációi. [C.8]
A ragasztás után a membrán invaginációt hajt végre, a rick-ketsia a vacuolában lévő sejtbe merül, amelynek falai a sejtmembránon keletkeznek. [C.116]
Az invaginációk kialakulása abból adódik, hogy a membrán növekedési sebessége meghaladja a sejtfal növekedési sebességét. és tubulusok és felhalmozása lamella töltő üreg jövőben mesosoma okozza betüremkedése a plazmamembrán, hogy az oldalán citoplazmába (Rogers, 1970). E hipotézisek szerint a csatornák és a lamellák a mezoszomát körülvevő membrán másodlagos invaginációja következtében merülnek fel. [C.30]
A sejtmembrán spontán rezegni tud, vagyis folyamatosan kaotikusan megváltoztathatja felületének profilját, hullámosodik, kanyarog, különböző invaginációkat formál. oszcilláció központ (ez lehet vándor) generált 1, ahol egy bizonyos részét a belső felületének plazmamembrán legtöbb citoszkeleton elemeit, ahol egy időben a legtöbb helyi koncentrációja ATP (1-5 mM), és a Ca + (1-5 uM) - a fehérjék kontraktilis rendszerének szabályozói. Az oszcillációk hullámai (a membránon belüli általános strukturális eltolódásnak köszönhetően) propagálódnak, és önmagukat erősítik vagy enyhítik. A membránok spontán oszcillációjával előfordulhat az extracelluláris anyag véletlen befogása. Az indukált endocitózis révén új, erőteljes membrán-oszcillációs központ keletkezik, amelynek következményei az összes következményhez vezetnek. [C25]
Ezután felhalmozódott hólyagképződés jön létre. amelyek elszakadnak a membrántól, majd mozognak a sejtek citoplazmájában. A sejten belüli ligand-receptor komplex bevitelének folyamata és az öltözött vezikulumok kialakulása általában internalizációnak nevezzük. Az öltözött vezikulumok kialakulása nagy arányban fordul elő. szinte folyamatosan határolt lyukakat vonnak be a felhalmozódott hólyagokba. és a sejtmembránon fokozatosan új gödrök keletkeznek. A gödröknek a citoplazmába való beágyazását nyilvánvalóan mechanikai erők biztosítják. amelyet a clathrin réteg és a citoszkeleton hoz létre. Néha felhalmozódott hólyagképződést alakítanak ki a nagyobb invaginációktól, amelyek kezdetben nem rohadnak. [C.43]
A priori nehéz beismerni, hogy az egyszerű kötődő ligandumok a plazmamembrán szükségszerűen vezet a felvétel cellájában, hiszen az adszorbeált ligandum kell elfoglalt szegmense a membrán alkotják a bélelzáródás és csak azután beépítik a sejtbe. A ligandumok nagymértékben kötődnek a plazmémémához és viszonylag alacsony internalizációs sebességgel. A internalizálást 4 ° C-on gátolják, az EDTA, a proteinázok, a versenyképes ligandum kötő antagonisták hatását alacsony pH-n. [C.47]
A membránok fejlődésének egyik fontos szakasza a peptidlánc jelterületének hasítása volt. aminek következtében a membrán lipoprotein komplexeket szerzett. A szekréció és a transzport mechanizmus további alakulása összefüggésbe hozta a plasmalemma depresszióinak megjelenését, amely a poszttranszlációs módosításokhoz és a szekréciós anyag kondenzációjához vezetett. A riboszóma mélyedései körül sűrűbben helyezkedtek el. Betüremkedése záródik, és elkülönülnek a rendszer plasmalemma alkotnak primitív ESR, EPR és kommunikációs csatornák a plasmalemma alakítjuk a Golgi-készülékhez, és lizoszómák - előfordulása Gurley-féle rendszer. [C.70]
A cytoplazmatikus membránok között számos faj különböztethető meg (6. táblázat). A legtöbb fotoszintetikus prokarióta számára kifejlesztett intra-citoplazmatikus membránrendszer. Mivel bebizonyosodott, hogy a sejt fotoszintetikus berendezése ezen membránokon lokalizálódik. kapták a fotoszintetikus membránok általános nevét. Minden fotoszintetikus membrán (mint az összes intracelluláris) - MTC származékok eredő proliferáció és mély süllyesztékekbe (bélelzáródás) a citoplazmában. Egyes mikroorganizmusok (lila baktériumok) fotoszintetikus membránok megtartotta szoros kapcsolatot a MTC, könnyen kimutatható a elektronmikroszkópos vizsgálata ultravékony cella szakaszok. A cianobaktorban [c.44]
A prokariótákat viszonylag egyszerű intracelluláris szervezet jellemzi, és nem tartalmaz autonóm organellákat. bár számos baktériumnak vannak zárványai. Ezek közül elsősorban a sejtplazmás membrán intussuscepciójának köszönhetően különféle intracelluláris membránhólyagokat kell feljegyezni. Az intra-citoplazmás membránok jól fejlett hálózata jellemző a fototróf prokarióta (kromatophorok, thyla-coids), a nitrifikáló és a metán oxidáló baktériumok számára. Egyes sejtek gázvakule-teket (aeroszómákat) képeznek [c.7]
A kapott eredmények alapján a ferritin endokitózissal lép be az apikális sejtekbe. Először is, a ferritin molekulák kötődnek a plazmamembránhoz, nyilvánvalóan a ferritin specifikus kötődésének központjaival dúsított régiókban. Majd borított ferritin membránnal betüremkedése formák és otshnurovy-jelzi, miáltal kis intracelluláris membránnal határolt tartalmazó vezikulák ferritin (ábra. 16,7 és 16,8). A bazális sejtek apikális része úgy néz ki, szivacs (ábra. 16,5) elterjedése miatt elágazási extracelluláris domének, amelyek egy hatalmas növekedése a sejtben területen a membrán. ahol endocitózis fordul elő (16.7 és 16.8 ábra). A ferritin endocitózis abszorpciójának zónája messze az apikális sejtek mélységeiig terjed. A citoplazmában még a magok szintjén találtuk meg a ferritin molekulákat [p.104]