A kálvin ciklus szakaszokra osztható - a stadopedia
Az első fázis a karboxilezés. Ezt a reakciót katalizálja egy specifikus enzim a fotoszintézishez ribulozobisfosfat-karboxiláz / oxigenáz (rövidítve RBF-karboxiláz / oxigenáz), a tudományos irodalomban az elmúlt években, gyakrabban az úgynevezett rubisco, a ribulosobiphosphatecarboxylase / oxigenáz. A Rubisco-t először 1955-ben elszigetelték és megtisztították. Az enzim egyik jellemzője, hogy az általa katalizált reakció a szén-dioxid rögzítésének ciklusának leglassabb szakasza. A levelekben a Rubisco nagy mennyiségben található, és a kloroplasztok fehérje fő frakciója. Ezenkívül a vélemény kifejeződik, hogy ez a leggyakoribb fehérje-enzim a világon. Az enzim a kloroplasztok megvilágításakor aktív állapotba kerül. Megállapítást nyert, hogy a kialakulását az enzim fordul elő, ellenőrzése alatt két genom: nagy alegység (54 kDa) vannak kódolva a sejtmagban, szintetizáljuk a citoplazmában; Kicsi kódolt és szintetizált a kloroplasztban. Az RBP és a CO 2 kölcsönhatásakor először egy köztes, nem stabil, hat szénatomos vegyületet képeznek, amely a két PGA molekulába bomlik. Az alakult FHA szerves sav, és az energiaszintje a cukorszint alatt van. Ezért ez a vegyület nem tud közvetlenül szénhidrátká alakulni. Háromszén cukor - foszfoglicerol aldehidnek (PHA) kell átalakítani.
A második szakasz a helyreállítás. Az FGC további átalakulása a fotoszintézis könnyű fázisából származó termékek részvételét igényli: ATP és NADPH + H +. A reakció két lépésben megy végbe. Először is a 3-PGA foszforilezésének reakciója történik. A foszfátcsoport donora ATP. Az ATP-t itt további energiaforrásként kell feltüntetni. 1,3-difoszoglicerinsavat képzünk. A reakciót a foszfoglicerokináz enzim katalizálja:
Az ebben a reakcióban képződött vegyület, a difoszoglicerinsav nagyobb reakcióképességgel rendelkezik, és tartalmaz egy ATP-ből nyert makro-gén kapcsolatot. Ezután a vegyület karboxilcsoportját trióz-foszfát-dehidrogenázra redukáljuk aldehiddé, amelynek együttes enzimje NADP.
A képződött PHA a csökkentett szénhidrát szintje. Ez a kapcsolat az utolsó két fázisba lép. Öt molekula PHA-t használunk az RBF-akceptor regenerálására úgy, hogy a C02 rögzítést újra elvégezzük. A fennmaradó hatodik molekula belép a "termékek szintézisébe", ahol összetettebb vegyületekké (szénhidrátok, aminosavak,
A harmadik fázis a regeneráció. Az akceptor regenerálása során öt PHA molekulát használunk, ami három ribulóz-5-foszfát molekulát hoz létre. Ez a folyamat 4-, 5-, 6-, 7-szénatomos vegyületek képződésén megy keresztül. Először is, az első PHA molekulát izo-merizáljuk foszfodiészter-acetonná. Az eljárást katalizálja az enzim trióz-foszfát-izomeráz. Az FDF-ből a foszfát leválik, és az FDF fruktóz-6-foszfáttá (p-6-F) alakul át. Ezenkívül a 2-szénatomos (-CO-CH 2OH) fragmentum leválik Ф-6-Ф (С6) -ből, amelyet a következő (harmadik) triózumra visszük át. Ezt a transzketoláz reakciót a transzketoláz enzim kíséri. Ennek eredményeképpen kialakul az első pentóz (C5) -britóz-foszfát. Az F-6-F maradt a 4 szén-dioxid-cukor eritóz-foszfát-foszforiláció. Ehhez három ATP molekulát használnak, amelyek a könnyű reakciók eredményeképpen jönnek létre. A ciklusba belépő reakciók A képződött trióz-foszfát (PHA) a sötét reakciók negyedik szakaszába lép - a fotoszintetikus termékek képződésének szakaszába. (C4), amely egy negyedik triózzal kondenzálva szódoheptulóz-difoszfátot (C7) képez. A foszfát hasítása után a sedo-heptolezodifoszfát átalakul a sedoheptulóz-foszfáttá. További transzketoláz reakció játszódik le újra, ami sedogeptulezofosfata lehasítjuk 2 szénatomos fragmens, amely át az ötödik alkotó két trióz ribulezofosfata másik molekula. Így a vizsgált reakció eredményeként 3 molekulát redukálunk. Ha két 12 molekulából álló PHA-t két ciklusban hagyunk el, akkor két molekula hagyja el őket, és egy molekula fruktoszodifoszfátot (FDF) képez. A két molekula fruktozodifosfata (F-1, 6-DIF) képződött fruktóz-6-foszfát (F-6-P) és a glükóz-1-foszfát (G-1-F). Glükóz-1-foszfát, kölcsönhatásba uridin-trifoszfát (UTP), ad uridindifosfoglyukozu (UDPG). Az UDFG viszont az F-6-F-vel reagálva szacharóz-foszfátot ad. Nyilvánvaló, hogy a szacharóz az első szabad cukor képződik a fotoszintézis folyamatában. A foszforilált monoszacharidok szacharózból (glükóz és fruktóz) keletkeznek. Keményítő képződik a adenozindifosfoglyukozy (ADFG) vagy uridindifosfoglyukozy (UDPG), a folyamat enzim katalizálja amilosintetazoy. A fotoszintézis első termékei között aminosavak találhatók. Nyilvánvaló, hogy a Calvin-ciklus első szakaszában kialakult FGA piroszőlősavvá alakítható. Ez a folyamat különösen intenzív a NADPH hiánya miatt, ezért az FGA átalakítása FGA-ba (a Calvin ciklus szokásos módja) késik. A piroszőlősav NH3 jelenlétében az aminosav alanint ad. Az eredmények azt mutatják, hogy az arány a beépülés alanin 14 C02 Chlorella sejtek bizonyos körülmények között akár meg is haladhatja a sebesség a felvétel szacharóz. Számos szerves sav (a Krebs ciklusban) piruvinsavból származhat.
Az aminálásra vagy újraképzés során képződött szerves savak aminosavat adnak. Az aminosavak szintézise önmagában még nem jelenti a fehérjék képződését. Azonban kimutatták, hogy közvetlen kapcsolat van e két folyamat között. Így a kék sugarak (458-480 nm) megvilágításának hatására a két aminosav és a fehérjék fotoszintetikus képződése fokozódik. A fehérjeszintézis gátlóinak jelenlétében a kék fény hatása nem jelenik meg. Végül a Calvin ciklus köztes termékeiből zsírok, lipidek és egyéb termékek alakulhatnak ki. A fotoszintézis során keletkezett termékek összetételét a fotoszintetikus együttható értékeiből lehet meghatározni. A fotoszintetikus koefficiens a fotoszintézis során felszabaduló oxigén és a felszívódott CO2 aránya. Ha szénhidrátok a fotoszintézis során képződnek, a következő egyenlet szerint adott teljes, fotoszintetikus ráta meg kell egyeznie az egység: 602 / 6S02 = 1. A formáció a vegyületek, amelyek visszanyert (amely kevesebb oxigén) képest szénhidrátok, fotoszintetikus ráta nagyobbnak kell lennie, mint egység. A proteinképződés esetében a fotoszintetikus együttható 1,25, zsír esetében 1,44. A 27 növényfaj fotoszintetikus együtthatójának átlagértéke 1,04 volt. A számítások azt mutatták, hogy a fotoszintetikus együttható ilyen értéke azt jelzi, hogy bizonyos mennyiségű fehérje (körülbelül 12%) szénhidrát képződik. Megállapítottam, hogy a fotoszintetikus együttható értéke a körülmények függvényében változik. A túlsúlya a kék sugarak piros növeli az aránya a fehérjék generált, míg vörös fény képződésének kedvez szénhidrátok (NP Voskresenskaya). A növények nitrogénnel való ellátásának növelése természetesen a fotoszintetikus együttható növekedéséhez és az elsődleges fehérje szintézis növekedéséhez vezet. Bizonyíték van arra, hogy a fotoszintetikus termékek minőségét befolyásolja a megvilágítás intenzitása. Magas megvilágításnál több szénhidrát képződik, csökkentett aminosavakkal.
A fotoszintézis fő terméke azonban a cukrok. Ezzel összefüggésben meg lehet határozni a fotoszintézis összefoglaló egyenletét az alábbiak szerint. Ezen reakciók alapján kiszámítható a Calvin ciklus energiamérlege. Ha hat szénmonoxid szénhidrát (glükóz) szintre történő visszaállításához 18 molekula ATP-t és 12 NADPH-t igényel. Ennek megfelelően egy molekula CO2 szénhidrátjának visszaállításához három ATP-molekulát és két NADPH-t kell alkalmazni. Mint láttuk, 8 kvantum fény szükséges két NADPH molekula és két ATP molekula létrehozásához. Az ATP hiánya a ciklikus fotofoszforiláció során keletkezik. Következésképpen 8-9 fotont kell elkölteni ahhoz, hogy az egyik C02 molekulát a szénhidrát szintre állítsa. A vörös fény kvantumának energiája 168 kJ / mol. Így a vörös fénykvantumok alkalmazásával az egyik C02-molekula szénhidrátszintre való visszanyerése körülbelül 1340-1508 kJ. Ebből az energiából 478 kJ lerakódik a y6 mól hexózra. A fotoszintézis hatékonysága ebben az esetben körülbelül 30-35%. Természetes körülmények között azonban a fényhasznosítási tényező sokkal kisebb. Ellentétben a részt vevő enzimek az elektron transzport lánc (könnyű fázisának fotoszintézis), Calvin-ciklus enzimek lokalizáltak stroma a kloroplasztisz. Az összes reakció következetes végrehajtását megkönnyíti az a tény, hogy ezek az enzimek gyakran társulnak a membrán felületén, és bizonyos együtteseket alkotnak. Path szénasszimilációt fotoszintézis során szerelt Calvin és felvetették, hogy a Calvin-ciklus, akkor közös az összes autotrófoké. Azonban vannak különböző módok a C02 átvitelére a Calvin ciklusra. Tehát az ausztrál tudósok, M. D. Hatch és K.R. Slack (1966) és a szovjet tudós Yu.S. Karpilov (1960) kimutatták, hogy bizonyos növények, elsősorban trópusi és szubtrópusi (beleértve a kukoricát, a cukornád, amaránt, a köles, cirok), fotoszintézis némileg eltérő. Ebben az esetben az első karboxilező termék 4 szénatomot tartalmazó vegyület. Ezért ezt az utat a C4-ös útnak nevezték el, ellentétben a Calvin-ciklussal, amelyben egy 3 szénatomot tartalmazó (C3-ös útvonalat) tartalmazó FHC képződik.