Az erjesztés és a növényi légzés - studopediya
Az első szakaszban, azaz glikolízis, ugyanabban az erjedés és a légzés. A fordulópont a formáció a piroszőlősav. Az első alkalommal Louis Pasteur azt mutatta, hogy a oxigén jelenlétében, fermentációs élesztőben helyébe a levegőt. Az a tény, hogy a fermentációs szüksége NADH, mely oxidálódik aerob körülmények között. Ez a jelenség jellemző magasabb rendű növények és már az úgynevezett Pasteur-hatás.
Attól függően, hogy a végtermék különbséget tenni a különböző típusú fermentációs: tejsav és az alkohol. A oxigén jelenlétében ecetsav fermentáció is előfordulhat.
Légzés - ez oxidatív lebontása szerves anyagok oxigénnel részvételével, amely során víz és szén-dioxid-dús vegyületek által használt sejtek.
6.2.1. légzés aljzatok
Légzéssebességet - az a mennyisége vagy moláris aránya CO2. fejlődött a folyamat a légzés, a felszívódás azonos időszakában O2. A normál hozzáférést az oxigén függ együttható levegőt szubsztrát. Ha szénhidrátokat alkalmazunk, az arány 1. Ha a bomlás megy keresztül több oxigénezett vegyületek, mint például a szerves savak, az oxigén fogyasztás csökken, és az együttható nagyobb lesz, mint 1. Így használatával almasav ez egyenlő 1,33. A oxidációja csökkentett vegyületek (zsírok, fehérjék) igényel több oxigént, és az együttható kisebb lesz, mint 1. Például, a zsír arány 0,7.
A hiánya a szénhidrátok segítségével más felületeken. Ez különösen nyilvánvaló csírázása során magokat hoz, amelyekben a tartalék tápanyagok fehérjék és zsírok. Fehérjék korábban hasítunk aminosavak. Ezután, aminosavak oxidált atsetilkoenzima A és keto savak, amelyek részt vesznek a Krebs-ciklus. A zsírok hidrolizáljuk lipáz glicerin és zsírsavak. A glicerin foszforilezett, majd oxidáljuk, 3-phosphoglyceraldehyde, amely benne van a szénhidrát-anyagcsere. A zsírsavakat oxidálhatók atsetilkoenzima A.
Oxidációja légzési szubsztrátok során légzés végezzük részvételével enzimek. Ezek úgynevezett oxidoreduktázok, például az oxidáció az egyik anyag (elektron donor és egy proton) társul csökkentése egy másik vegyület (akceptor). Vannak a következő csoportok enzimek.
Anaerob vagy piridin-dehidrogenáz. Ez a két komponens enzimek amelynek koenzim NAD vagy NADP. Ezek továbbítják az elektronok különböző akceptorok, de nem oxigén és elvenni két proton a szubsztrát. Egy proton kapcsolódik a koenzim, és a másik jelentése szerdán. Attól függően, hogy a fehérje részét megkülönböztetni több mint 150 enzim.
Aerobic vagy flavin-dehidrogenáz. Ezek katalizálják a vevő a két proton a szubsztrátok és a továbbított elektronokat anaerob dehidrogenázokat különböző akceptorokat (kinonok, citokrómok) beleértve az oxigént. Az ortopéd csoport származékai, B2-vitamin - flavin-adenin-dinukleotid, és flavin-mononukleotid.
Oxidáz. Ezek az enzimek a elektronokat a szubsztrát csak oxigént. Ebben az esetben a képződött vizet (át 4 elektron O2), hidrogén-peroxid (H 2O 2), vagy az oxigén szuperoxid anion (O2). H2 O2 és O2 nagyon toxikusak, és ezért gyorsan átalakulnak a víz és az oxigén hatására a kataláz és a szuperoxid-diszmutáz rendre.
Oxygenase. Ezek az aktivált oxigén és annak betartását katalizálja különböző szerves vegyületek (aminosavak, fenolok, telítetlen zsírsavak, xenobiotikumok - idegen mérgező anyagok).
6.2.3. glükolízis
Így árapály csere két részből áll - egy anaerob (glikolízis) és az aerob (Krebs ciklus).
A reakciókat glikolízis vannak a citoszolban és a kloroplasztisz. Ennek eredményeként a glikolízis egy molekula glükóz által alkotott két molekula piroszőlősav és 4 molekula ATP (ábra. 6.1). Mivel az energia kötés van kialakítva közvetlenül a szubsztrát az oxidálandó, a folyamat kialakulásának ATP nevezzük szubsztrát foszforiláció. Két molekula ATP fogyasztás van bevonva az első aktiváláskor a szubsztrát miatt foszforiláció. Következésképpen, a felhalmozott 2 molekula ATP. Továbbá, a glikolízis során helyreállt 2 molekula NAD NADH oxidáció, amely a mitokondriális elektrontranszport-lánc szintéziséhez vezet a 6 ATP molekulák. Összesen ATP molekulák 8 képződnek. Az így kapott két molekula piroszőlősav belépni aerob légzés fázisban.
Ábra. 6.1. Szakaszai glikolízis.
A szaggatott vonal jelöli kerülőutak kezelésekor glikolízis (V. Polevoy).
6.2.3.2. Ciklus di- és trikarbonsav (Krebs-ciklus)
Aerob légzés fázist a mitokondriumokban lokalizálódnak. Piroszőlősav oxidálódik a víz és a szén-dioxid a légzési ciklusban, úgynevezett di- és trikarbonsav-ciklus, vagy Krebs-ciklus után az angol biokémikus G. Krebs, aki leírta az út (6.2 ábra.). Ebben a ciklusban, nem oxidált piroszőlősav, és származéka - acetil koenzim A termelt oxidatív dekarboxilezése piroszőlősav. Ez a folyamat áll egy reakciósorozat, által katalizált multienzim komplex rendszer, amely három-öt enzimek és koenzimek, és az említett piruvát.
Ábra. 6.2. Krebs ciklus (di- és trikarbonsav ciklus).
1 - multienzim komplex oxidatív dekarboxilezése piroszőlősav, 2 - citrát, 3 - táz, 4 - izocitrát dehidrogenáz, 5 - multienzim komplex oxidatív dekarboxilezéssel # 945; -ketoglutarovoy sav, 6 - borostyánkősav, 7 - fumaratgidrataza 8 - malát-dehidrogenáz (VV a mező).
A oxidációja egy molekula piroszőlősav képződött 3 molekula NADH, 1 molekula NADPH és egy molekula FADN2. amelyek oxidáció után a légzési elektron transzport lánc szintetizált 14 ATP molekulák. Ezen túlmenően, egy molekula ATP által termelt szubsztrát foszforiláció.
6.2.3.3. glioxilát ciklus
Ő egy módosított Krebs-ciklus és lokalizálódik a mitokondriumban nem, és glyoxysome. Ezekben organellumok kialakítva izocitromsav, mint a Krebs-ciklus. Ezután bomlik hatására izocitrát a glioxilsav borostyánkősav. A glioxilsav reagáltatjuk a második molekulával, atsetilkoenzima A almasav, amelyet azután oxidáljuk oxálecetsavat. Borostyánkősav kilép glyoxysome és átalakult oxálecetsavat (ábra. 6.3).
Ábra. 6.3. Reakcióvázlat glioxilát ciklus (a mező VV).
Során két molekula glioxilát ciklus hasznosított atsetilkoenzima A képződött bomlása által csere zsír és egy molekula NADH keletkezik.
6.2.4. Apotomichesky útvonal
Apotomichesky útját katabolizmus hexózok (pentóz-foszfát-reakcióút a glükóz oxidáció, hexóz-monofoszfát ciklus, pentóz sönt) jelentkezik a citoplazmában, és a fény távollétében kloroplasztisz. Glükóz foszforilezünk hexokináz való részvétel a glükóz-6-foszfát. Oxidálódik glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz. Ebben a formában a csökkent NADPH-foszfoglükonsavból és a lakton. Lakton önkényesen vagy bevonásával glyukonolaktozy hidrolizálunk 6-foszfoglükonsavból. Ez az intézkedés alapján foszfoglükonát dehidrogenáz egy koenzim NADP dekarboxilezünk alkotnak feloldott NADPH-t és öt szénatomos cukor ribulóz-5-foszfát. Innen a neve apotomichesky path (apotomiya - lefejezés). Későbbi reakciók kezdeti szubsztrát regenerációs ciklus - glükóz-6-foszfátot. A teljes ciklus szükséges három molekula glukóz-6-foszfát. Amint az ábrából látható. 6.4 6 molekula glukóz-6-foszfát-alakított 6 CO2 molekulák és a 6 molekulák a ribulóz-5-foszfáttá, ami kinyerjük a 5 molekula glukóz-6-foszfát. Ebben az esetben is képződik 12 NADPH-molekulák, amelyek oxidáció után a légzési elektron transzport lánc adhat 36 ATP molekulák, amelyek nem rosszabb, mint az energia kimeneti glikolitikus út. apotomicheskogo módja termékeket is részt az anyagcserében.
Ábra. 6.4. Pentóz-foszfát-ciklusban.
1 - glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz, 2 - glyukonolaktonaza, 3 - fosfoglyukanatdegidrogenaza (dekarboxilezzük) 4 - fosfopentoepimeraza, 5 - fosfopentoizomeraza, 6 - transzketoláz, 7 - transzaldolázt, 8 - transzketoláz, 9 - triózfoszfát izomeráz, 10 - aldoláz 11 - foszfatáz 12 - geksozofosfatizomeraza (Vladimir Polevoy).
6.2.5. A közvetlen oxidációja cukrok
Egyes baktériumok, gombák és algák képesek oxidálni nem foszforilált glükózt. Először is, a-glükóz átváltandó b-formában bevonásával mutarotase. Ezután flavinzavisimaya glyukooksidaza úgy két hidrogénatom egy csoportból CHOH 1. glükóz szénatomot és hordozza őket, hogy molekuláris oxigén hidrogén-peroxid. Ez elbontja a kataláz és a peroxidáz. Glükóz így alakítjuk laktont glükonsav, amely nem enzimatikusan hidratált alkotnak glükonsav. Glükonsav foszforilezés után hasad piroszőlősav és 3-phosphoglyceraldehyde.
6.2.6. Légzőszervi elektron transzport lánc
és az oxidatív foszforiláció
Légzőszervi elektrontranszport lánc álló elektron-hordozóként, hogy továbbítja elektronok szubsztrátok az oxigénre. Hely vektorok által meghatározott redox potenciál. Az áramkör kezdődik NADH, amelyek potenciális -0.32 V, és végződik az oxigén potenciál 0,82 V. vektorokat elrendezzük mindkét oldalán a belső mitokondrium-hártyán, és metszi azt. A belső oldalán a membrán, található, a mitokondriális mátrixban, két proton és két elektronok átment a NADH flavin-mononukleotid és vas-kén fehérje. Flavin-mononukleotid részesülő protonok kinyerjük, és továbbítja azokat a külső a membránon, ahol a protonok elküldi a intermembrán helyet. Vas-kén fehérje, amelyek a membránon belül található, továbbított elektronokat NADH oxidált ubikinon Q. Ő, csatolva két további proton tudjon diffundálni a membrán citokrómok. A citokróm b560 ad két elektron ubikinon, amely összekötött két protonok a mátrixból, áthelyezi két elektron a citokróm b556 citokróm c1 és két elektront. és protonok található intermembránján térben. A külső oldalán a membrán citokróm c. fogadó két elektron a citokróm c1. és továbbítja őket a citokróm. amely szállítja őket a membránon keresztül citokróm a3. A citokróm a3. tömörítő oxigén, akkor veszít elektronokat. Oxigén egészíti két proton alkotnak vízzel (ábra. 6.5).
Ábra. 6.5. Lokalizáció és elektron protontransportnyh reakciók a belső mitokondrium-hártyán (VV a mező).
Így, az elektron transzport a légzési elektron transzport lánc kíséretében transzmembrán proton transzfer. A kapott potenciális különbség mindkét oldalán a belső mitokondriális membrán szintetizálására alkalmazott ATP (oxidatív foszforiláció), mint ahogyan ez a 5.2.2 szakaszt. Ennek eredményeként a folyosón a két elektron keresztül az áramkör által képezett 3 molekula ATP.
6.2.7. A hatása a külső és belső tényezők a légzést
Hőmérsékletet. Légzés egyes növények és hőmérséklete 0 ° C alatti Így luc tűk lélegzik -25 ° C-on A intenzitását légzés, mint bármely enzimatikus reakciót növekszik a hőmérséklet emelkedésével akár egy bizonyos határig (35-40 ° C).
Oxigén szükséges légzés, hiszen a végső elektron akceptor a légzési elektrontranszport láncban. Növelése levegő oxigéntartalma 8-10% kíséri fokozott légzésszám. Egy további növekedése az oxigén koncentrációja nem befolyásolja jelentősen a levegőt. Azonban, a légkörben a tiszta oxigén növényi légzés csökken, és a hosszan tartó hatású annak növény elpusztul. A halál a növény megnövekedett szabadgyök reakciók a sejtekben, és károsítja a membránokat az oxidáció következtében a lipidek.
A szén-dioxid a végtermék a légzést. Magas koncentrációk növényi kilélegzett gázok csökken a következő okok miatt: 1) gátolta a légzési enzimek, 2) vannak zárva azok sztómák, így megakadályozza hozzáférést az oxigén a sejtek.
Fény. Nehéz azonosítani a fény hatására a levegőt a zöld növények végeztek egyidejűleg a légzés ellenkező folyamat - a fotoszintézis. Megvilágítás, amelynél az arány a fotoszintézis a légzési sebesség és a szint az elnyelt szén-dioxid-gáz nevezzük kompenzáció pont. Légzéssel aktivált, nem-zöld szövetekben, rövid hullámhosszú fényt, mivel az abszorpciós maximumokat flavinok és citokrómok a régióban található 380-600 nm.
Ásványi anyagok. Az olyan elemek, mint a foszfor, kén, vas, réz, mangán szükséges légzés, hogy része az enzimek vagy a foszfor közbenső. Növelésével a só koncentrációja a tápoldatban, ahol a palántákat, a légzéssel aktivált, (a hatás a „légzési só”).
Mechanikai sérülés fokozza a légzés miatt gyors oxidációja fenolok és más vegyületek érkező sérült vacuoles és elérhetővé válnak oxidázok.
légzésszám változás az egyedfejlődés. A növények vetolyubivyh magasabb légzésszám képest árnyék-toleráns. Növények északi szélességi lélegezni gyorsabban, mint a déli, különösen alacsony hőmérsékleten. A legnagyobb intenzitású légzés fiatal, aktívan növekvő szöveteket és szerveket. A növekedés befejeztével a levelek levegőt olyan szintre csökken, felével egyenlő a maximális, majd hosszú ideig nem változik. Amikor sárgás a levelek és a megelőző időszakban teljes érés a gyümölcsök, ezek a szervek megfigyelt etilén-szintézist aktiválás, majd rövid lélegzetet amplifikáció, úgynevezett klimaxos légzőszervi emelkedik. Etilén növeli a permeabilitást a membránok és a fehérje hidrolízis, amelyek növekedéséhez vezet a tartalmát a légúti felületeken. Azonban ez a légzés nem kíséri az ATP képződése.
6.2.8. Kapcsolódás más gázcsere folyamatok
Légzés szükséges szubsztrátumként szénhidrátok, amelyek képződnek a fotoszintézis során. Sok köztes termékek a légzés szükséges a bioszintézis fontos vegyületek. Trióz-foszfát, esztergálás glicerinben, lehet használni a zsírok szintéziséhez. Piroszőlősav, keto és oxál-savat alakítjuk aminálásával alaninra, glutaminsav és az aszparaginsav aminosav. Ezeket használják a fehérjék szintézisében. Borostyánkősav az alapja alkotó porfirin nucleus klorofill. Acetil-koenzim A jelentése a kiindulási anyag a kialakulását a zsírsavak. Pentózok, az oxidáció során keletkezett apotomicheskogo módon, része a nukleotidok, nukleinsavak, és flavin koenzimek nikotinamid. Eritróz-4-foszfát, reagáló fosfoenolpirovinogradnoy savval, sikimisav formák, amely szükséges a kialakulását aromás aminosavak, például a triptofánnal. Triptofán részt vesz a fehérje szintézist és fitohormon prekurzora a 3-indol-savak.