A kémia a Calvin-ciklus reakciók
Azt találtuk, hogy az expozíció után 1 percig 14C tartalmazza -S7 C3-fosfosahara cukor és a szerves savak (almasav, oxálecetsav, FEP), figyelembe aminosavak (alanin, aszparaginsav). Ha az expozíciós idő lecsökkent 0,1-2 s, akkor a legtöbb a detektálható jelölés a foszfoglicerinsav, amelynek karboxil-csoport.
Ezért, 3-foszfoglicerinsav (PGA) az elsődleges terméke a fotoszintézis.
Nature elsődleges elfogadó C02. Először azt feltételeztük, hogy ez elfogadó bármely olyan vegyület dvuhuglerodnoe. Azonban, az adagolást a inkubációs közeget vinilfosfata, fosfoglikolaldegida és egyéb anyagok a C2 nem növelte a tartalmát radioaktív jelzés a C02 a FHA. Ezután gyakorlati rendszerben megváltozott az alábbiak szerint. Algák megvilágítottuk magas (1%) a C02 koncentráció, majd gyorsan csökkenti annak koncentrációját a 0,003%. A remény az volt, hogy a C02 hiány gyorsan felhalmozódik pontosan milyen vegyület, amely arra szolgál, mint egy akceptor C02. Kétdimenziós kromatográfia, azt találtuk, hogy a hiányában a lehetőségét karboxilezési a sejtekben rövid növeli a koncentrációt a ribulóz-1,5-biszfoszfát (ribulóz-1,5-biszfoszfát). Ezért azt javasolták, hogy az elsődleges rögzítése C02 a következő módon. C5 + C02> ► C6-2S3. Hogy ezt a feltevést egy sejtmentes kivonatot a levelek a spenót vagy Chlorella sejtet adtunk egy 32P-jelzett ribulóz-1,5-difoszfát. A fény jelent meg a kivonatban radioaktív PGA.
Az adatok alapján kapott C02 primer rögzítés folyamata felírható a következőképpen:
Ezt a reakciót katalizálja ribulozodifosfatkarboksilazoy (ribulóz-bifoszfát-karboxiláz, címe - a fehérje frakció I, karboksidismutaza). A maximális enzimaktivitás pH 7,8-8,0, és jelenlétét igényli ionok Mg2 +.
További munka Kálvin labor és más laboratóriumokban vezetett megfejtése minden további reakciókban C3 útvonal fotoszintézis, az úgynevezett Calvin-ciklus. Ez a ciklus nagyon hasonló, hogy szemben a pentóz-foszfát-reakcióút légzés, három fázist tartalmaz: karboxilezés, és regenerálás.
1. karbonálást. Molekulák ribulóz-5-foszfát, ATP-vel foszforilezzük és fosforibulozokinazy, ezáltal egy molekula ribulóz-1,5-difoszfát, ami viszont csatlakozik keresztül ribulozodifosfatkarboksilazy C02. A kapott terméket két részre trióz 2 molekula 3-foszfo-glicerinsav (3-PGA).
2. A helyreállítási szakasz. 3-PGA redukáljuk 3-phosphoglyceraldehyde (3-PGA) két lépésben. Először jön a foszforilációját 3-PGA bevonásával ATP és a foszfoglicerát 1,3-difosfoglitserinovoy savat, majd hasznosítás 1,3-PGA használva NADPH phosphoglyceraldehyde dehidrogenáz és aldehid.
3. fázis regenerálása elsődleges akceptor szén-dioxid és szintézise a végtermék a fotoszintézis. A fentiekben ismertetett reakciók eredményeként rögzítésében három molekula C02 molekulák és a kialakulását hat felújított 3-phosphotriose öten használjuk azután regenerálására ribulóz-5-foszfát, és egy - a szintézist a glükóz. 3-PHA hatására triőzfoszfát izomerizáljuk fosfodioksiatseton. Segítségével a aldoláz 3PGA fosfodioksiatseton és kondenzálására alkotnak a fruktóz-1,6-biszfoszfát, amely hasított foszfát révén fruktóz-1,6-difosfatazy. Az ezt követő reakciókat társított regenerálását a primer akceptor C02 szekvenciálisan részt transzketoláz és aldoláz. Transzketoláz katalizált transzfer, amely két szénatomos ketózok a glikolaldehid a addozu:
Az aldoláz majd végrehajtja transzfer három szénatomot fosfodioksiatsetona aldóz maradékot, ebben az esetben eritróz-4-foszfát, ahol a szintetizált SEDO-geptulozo-1,7-difoszfát. Utolsó defoszforilezett és transzketolázt az intézkedés alapján ezek és 3PGA képződött xilulóz-5-foszfát és ribóz-5-foszfát. Két molekula xilulóz-5-foszfát-bevonásával ribulozofosfatepimerazy és egy molekula ribóz-5-foszfát-bevonása ribozofosfatizomerazy alakítjuk három molekula a ribulóz-5-foszfát, amelyből egy új ciklus kezdődik C02 fixálást.
Vett fennmaradó második molekulával 3-PHA szintetizálódik hatására aldoláz (az ismétlés ciklus) molekula a fruktóz-1,6-biszfoszfát, amely ki lehet alakítva a glükóz, szacharóz vagy keményítő:
Így a szintézisét egy molekula glükóz a Calvin-ciklus szükséges 12 18 ATP és NADPH, amelyeket, mint eredményeként fotokémiai reakciók a fotoszintézis.
11. A kémia asszimilációs reakciók C # 8324; növények. Hatch-Slack ciklus Karpilova. CAM metabolizmusa szerves savak
A papírok L. A. Nezgovorovoy (1956-1957 gg.), Azt találtuk, hogy ha rövid behatás kukorica elhagyja a fényében 14C 14S02 található aszparaginsav. További vizsgálatok során, mind a szovjet és külföldi szakemberek, ezeket az elképzeléseket dolgoztak ki, amelynek eredményeként a felfedezés C4-nymu szén fotoszintézist. Tehát 1960-ban, Yu. S. Karpilov, majd 1963 IA Tarchevsky és Yu. S. Karpilov szolgáltatott adatokat korai nevelés az almasav a levelek kukorica. G. P. Korchak et al. Először azt mutatta, hogy dikarbonsavak (aszparaginsav és almasav) az elsődleges termékei C02 fixálás cukornád. Ezeket a vegyületeket azután a 3-PGA és geksozofosfaty alakulnak cukrot. Mint egy új típusú C02 rögzítés, alapvetően különbözik a Calvin-ciklus, ebben a ciklusban először írta le ausztrál kutatók MD Hatch és K. R. Slek (1966). A csoport a növények C4 fotoszintézis a cukornád, kukorica, cirok és egyéb növények leveleit tartalmazhat két különböző típusú kloroplasztisz: kloroplasztisz hagyományos jellegű - a mezofil sejtekben és számos nagy kloroplasztok, gyakran anélkül, gran - a körülvevő sejtek. vaszkuláris kötegek (bélés). C02 diffundál a levél keresztül a sztómák, belép a citoplazma a mezofil sejtek, ahol a részvétele a PEP karboxiláz reagál PEP képez oxálecetsavat (oxálacetát). Ezután a kloroplasztisz visszanyert oxálecetsavat almasav (malát) rovására NADPH képező a világos fázisban a fotoszintézis.
Oxál-ecetsav jelenlétében NH4 + is átalakítható aszpartát. Ezután malát (vagy aszpartát-a) átvihetők kloroplasztisz köteg buroksejtekben, ahol dekarboxilezzük almasav enzim (malát-dehidrogenáz dekarboxilezünk) a piruvát és a C02.
A kloroplasztisz nincs elektróda, arcok, és ennek következtében gyengén képviselt FS II, szükséges a nem-ciklikus elektron transzport, de felhalmozódnak keményítő bőségesen. Ennek oka az, hogy az elektróda használt kloroplasztiszokban mellékelt NADFH almasav enzim, és a C02, hogy van kialakítva a oxidatív dekarboxilezése malát (vagy aszpartát). Ezek a kloroplasztok során gyűrűs photophosphorylation szintetizált nagy mennyiségű ATP-t és végzett C02 fixálást típusú Calvin-ciklus. Egyes növények C4 fotoszintézis által (amarant, quinoa) almasavat a mitokondriumban dekarboxilezzük elektród cella helyreállítási NAD.
A kapott hasítási malát kloroplasztiszokban bélés sejtekben piruvát mozog vissza kloroplasztjaiban mezofillumsejtekre, ahol ismét átalakíthatjuk az elsődleges akceptor C02 - FEP. Az ilyen eljárások szakaszhatárokon lehetővé teszi a növények C4 fotoszintézis testmozgás még zárt sztómák, például kloroplasztok bélés használt sejtek malát (aszpartát) korábban képzett, mint donor C02. C4 növények is használhatja az C02 alatt bekövetkező fotorespiráció. Zárás a sztóma nyílások a legmelegebb napszakban csökkenti a víz párolgási veszteség (transzspiráció). Nem meglepő tehát, hogy a C4 növények közé sokféle száraz trópusi övezetben. Növények C4 fotoszintézis, általában ellenáll a sótartalom. Vízfelhasználás hatékonyságát, azaz. E. tömegaránya hasonlítható C02 víz tömegére fordított a párologtatásának a C4 növények gyakran kétszer magasabb, mint a C3-növények. Így, C4 növények jobbak a C3-növények száraz élőhelyek miatt magas aránya a fotoszintézis még zárt sztómák. C02 rögzítés FEP és az oktatás malát (aszpartát) szolgál egy szivattyút az ellátás C02 kloroplasztisz bélés működését C3 útvonal.