C3 fotoszintézisinhibitorok path (Calvin-ciklus)
Az első módszer által használt Calvin, - a módszer a radioaktív szén. Radioaktív izotópok gyakorlatilag azonos kémiai tulajdonságai a stabil. Vesz részt a reakcióban, mintha megjelölni azokat a vegyületeket, hogy esik. A rothadási sebességét radioaktív izotópok arányos számuk. A kibocsátott sugárzás által őket a folyamatba a bomlás, könnyen mérhető. Mindez lehetőséget teremt a módszerrel radioaktív izotópok a tanulmány a kémia fotoszintézist.
E rendszer szerint, RBF az elfogadó, amely nagy C02. így a PGA. Azonban a fény hiánya RBF amely segítségével gyorsan és eltűnik. Ebben az ismert mennyiségű PGA felhalmozódik. Ez az, ami megfigyelhető a kísérletben. Részvétel a fényt a világos fázisban terméket visszaáll FHA phosphoglyceraldehyde (PHA). A sorsa a molekulák képződött PHA más. Részben PHA által reakciók sorozata használt a regenerációs a akceptor (RBF). Az RBF regenerációs folyamat is megköveteli ATP képződik a világos fázisban. Emiatt száma RBF fényében tartjuk állandó szinten. Minden ciklusban, figyelembe három akceptor molekula része (RBF) és a 6 molekula képződött trióz (PHA). Öt molekulák PHA van a regenerációs a akceptor egy sor intermedierek. Minden hatodik PGA molekula ki a hurok, és használható fel szénhidrát és más anyagcseretermékek. Tekintsük részletesebben a ciklust.
Calvin-ciklus lehet osztani fázisban.
Az első fázis - karbonizáció. Ezt a reakciót katalizálja egy specifikus enzim a fotoszintézishez ribulozobisfosfat-karboxiláz / oxigenáz (rövidítve RBF-karboxiláz / oxigenáz), a tudományos irodalomban az elmúlt években, gyakrabban az úgynevezett rubisco, a ribulosobiphosphatecarboxylase / oxigenáz. Rubisco először izoláljuk és tisztítjuk az 1955. A jellemzője az enzim az, hogy katalizált reakció a leglassabb lépése a ciklusban a szén-dioxid fixálás. RuBisCo levelek tartalmaznak nagy mennyiségben, és a fő fehérje frakciót kloroplasztisz. Sőt, azt javasolják, hogy a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje-enzim a világon. Az aktív állapotában az enzim zajlik le, ha megvilágított kloroplasztok. Megállapítást nyert, hogy a kialakulását az enzim fordul elő, ellenőrzése alatt két genom: nagy alegység (54 kDa) vannak kódolva a sejtmagban, szintetizáljuk a citoplazmában; kis - kódolt és szintetizáltunk a kloroplaszt. A reakcióban a C02 a RBF kialakított első hat-szén instabil intermedier vegyület, amely ezt követően bomlik két PGA molekulák. A kapott PGA - egy szerves sav, és az energiaszint-szintje alatt van a cukrok. Ezért ez a vegyület nem lehet közvetlenül átalakítható szénhidrátok. Meg kell, hogy kapcsolja be a három-szénatomos cukor - phosphoglyceraldehyde (PHA).
A második szakasz - a helyreállítás. További átalakítása PGA bevonását igényli a könnyű fázist a fotoszintézis termékek ATP és NADPH + H +. A reakció két lépésben. Először is, van egy foszforilezési reakcióját 3-PGA. Foszfátcsoport-donort ATP. ATP van szükség itt, mint egy további energiaforrás. 1,3-kialakítva difosfoglitserinovaya sav. A reakciót az enzim által katalizált fosfoglitserokinazoy:
Az így kapott vegyületet az ebben a reakcióban - difosfoglitserinovaya sav - erős reaktivitást, tartalmaz energiában gazdag kémiai kötés származó ATP. Ezután, a karboxil csoport ezt a vegyületet redukáljuk az aldehid segítségével triozofosfatdegidrogenazy amelynek koenzim NADPH.
A kapott PHA-t kinyerjük a szénhidrát szint. Ezt a vegyületet vetjük alá az utolsó két fázisban. Öt PHA molekulák, amelyek a regenerációs a akceptor RBF a fixálás C02 lehetne végezni újra. A fennmaradó hatodik molekula belép egy fázisa „fúziós termékek”, amelyek átalakul bonyolultabb vegyületek (szénhidrátok, aminosavak, stb).
Harmadik fázis - regeneráció. A regenerálás folyamán a akceptormolekuláit öt PHA, kialakulását eredményezi három molekula a ribulóz-5-Phos-fátyol. Ez a folyamat magában foglalja a kialakulását egy 4-, 5-, 6-, 7-szénvegyületek. Először is, az első PHA molekula izomerizáljuk fosfodioksiatsetona. A folyamatot enzim katalizálja trióz-foszfát-izomeráz. FDF lehasítjuk a foszfát és FDF alakítjuk fruktóz-6-foszfát (F-6-P). Továbbá, az F-6-P (C6) hasított 2 szénatomos fragmens (-CO-CH 2 OH), amely át a következő (harmadik) trióz. Ez transzketoláz reakciót az enzim által transzketoláz. Az eredmény egy első pentóz (C5) -ribulezofosfat. A F-6-P egy 4 szénatomos cukor eritrozofosfat foszforiláció. Erre a célra, a három ATP molekula által alkotott fény reakciók. Az összes reakciót szerepel a ciklusban képződött trióz-foszfát (PHA) lép a negyedik szakaszban a sötét reakciók - kialakításának lépését a termékek a fotoszintézis. (C4), kondenzált alkotnak egy negyedik trióz sedogeptulezodifosfata (C7). Hasítása után a foszfát alakítjuk sedogeptulezodifosfat sedogeptulezofosfat. További transzketoláz reakció játszódik le újra, ami sedogeptulezofosfata lehasítjuk 2 szénatomos fragmens, amely át az ötödik alkotó két trióz ribulezofosfata másik molekula. Így a kapott eredmény a fenti reakciók 3 ribulezofosfata molekula. A folyosón két ciklus a 12 molekula képződött PHA két molekula jön ki belőlük, amely egy egyetlen molekula fruktozodifosfata (FDF). A két molekula fruktozodifosfata (F-1, 6-DIF) képződött fruktóz-6-foszfát (F-6-P) és a glükóz-1-foszfát (G-1-F). Glükóz-1-foszfát, kölcsönhatásba uridin-trifoszfát (UTP), ad uridindifosfoglyukozu (UDPG). UDPG viszont reagál a F-6-P, ad saharozofosfat. Úgy látszik, ez az első szabad szacharóz keletkezett cukrot a fotoszintézis során. Szacharóz foszforilezett alakját monoszacharidok (glükóz és fruktóz). Keményítő képződik a adenozindifosfoglyukozy (ADFG) vagy uridindifosfoglyukozy (UDPG), a folyamat enzim katalizálja amilosintetazoy. Közül az első termékek a fotoszintézis feltárta aminosavak. Úgy tűnik, FHA, kialakítva az első lépésben a Calvin-ciklus, át lehet alakítani a piroszőlősav. Ez az eljárás különösen intenzív a hiánya NADPH, ezért késleltetett PGA konverziója PHA (szokásos módon a Calvin-ciklus). Piroszőlősav jelenlétében NH3 hozamok az alanin aminosav. Az eredmények azt mutatják, hogy az arány a beépülés alanin 14 C02 Chlorella sejtek bizonyos körülmények között akár meg is haladhatja a sebesség a felvétel szacharóz. Számos szerves savak képezhetők piroszőlősav (a Krebs-ciklus).
Az így kapott szerves sav alatt aminálás vagy transzaminációs így az aminosav. Önmagában a szintézisét aminosavak nem jelenti a képződő fehérjék. Ugyanakkor azt is kimutatták, hogy a két folyamat van egy közvetlen kapcsolat. Így, hatása alatt a kék fénysugarakat (458-480 nm) van fokozott fotoszintetikus képződés aminosavak és fehérjék. Jelenlétében kék fény nem nyilvánvaló az intézkedés a protein szintézis inhibitorok. Végül, az intermedierek a Calvin-ciklus képezhetők zsírok, lipidek és más termékek. A kompozíció a keletkező termékek a fotoszintézis során lehet meghatározni értékek alapján a fotoszintetikus ráta. Under fotoszintetikus koefficiens a kiválasztott a folyamat a fotoszintézis, hogy abszorbeált oxigén C02. Ha szénhidrátok a fotoszintézis során képződnek, a következő egyenlet szerint adott teljes, fotoszintetikus ráta meg kell egyeznie az egység: 602 / 6S02 = 1. A formáció a vegyületek, amelyek visszanyert (amely kevesebb oxigén) képest szénhidrátok, fotoszintetikus ráta nagyobbnak kell lennie, mint egység. Abban az esetben képződési fotoszintetikus fehérjék arány 1,25 abban az esetben a zsír - 1,44. Az átlagos érték az együttható a fotoszintetikus növényfajok 27 találtuk 1.04. A számítások azt mutatták, hogy ilyen mennyiségű fotoszintetikus ráta jelzi a kialakulását a szénhidrátok mellett egy bizonyos mennyiségű fehérje (körülbelül 12%). Azt találtuk, hogy a nagyságát a fotoszintetikus ráta változik a körülményektől függően. A túlsúlya a kék sugarak piros növeli az aránya a fehérjék generált, míg vörös fény képződésének kedvez szénhidrátok (NP Voskresenskaya). Amplification nitrogén ellátás a növények természetesen szintén növeli a fotoszintetikus ráta, és növeli az elsődleges fehérjeszintézist. Bizonyított tény, hogy a termékek minősége a fotoszintézis befolyásolja fényintenzitás. A nagy fénysűrűség képződik több szénhidrátot, míg a hideg - aminosavak.
Mégis, a fő termékek a fotoszintézis a cukrok. Ebben az összefüggésben az alábbiak szerint dekódolja az általános egyenlet fotoszintézist. Mindezek alapján a reakciók, ki tudjuk számítani az energiamérleg a Calvin-ciklus. Ahhoz, hogy visszaszerezze hat molekula C02 a szénhidrát szint (glükóz) igényel 18 ATP-t és 12 NADPH. Ennek megfelelően, a szénhidrátok kinyerésére a C02 szintje egy molekula igényel három ATP molekula és két NADPH. Mint láttuk, hogy két molekula NADPH és két ATP molekulák kell lennie 8 fénykvantumokra. Hiányzó mennyiségű ATP során képződött gyűrűs foszforiláció. Következésképpen, a helyreállítási egy molekula C02 szénhidrát szintet kell fordítani 8-9 kvantum. Energia sugarai vörös fény egyenlő 168 kJ / mol. Így, amikor a piros sugarak helyreállítása egy molekula C02 szénhidrát szinten töltött mintegy 1340- 1508 kJ. Ennek az energiának az S6 mol hexóz késleltetett 478 kJ. fotoszintézishatásfok ebben az esetben kell kb 30-35%. In vivo azonban fény kihasználtsága lényegesen kisebb. Ellentétben a részt vevő enzimek az elektron transzport lánc (könnyű fázisának fotoszintézis), Calvin-ciklus enzimek lokalizáltak stroma a kloroplasztisz. Összehangolt végrehajtása az összes reakció, megkönnyíti az a tény, hogy ezek az enzimek gyakran társul a membrán felületén, és tartalmaz bizonyos együttesek. Path szénasszimilációt fotoszintézis során szerelt Calvin és felvetették, hogy a Calvin-ciklus, akkor közös az összes autotrófoké. Vannak azonban különböző módokon át C02 a Calvin-ciklus. Például az ausztrál tudósok MD Hatch és CR Slack (1966), a szovjet tudós YS Karpilov (1960) kimutatták, hogy bizonyos növények, elsősorban trópusi és szubtrópusi (beleértve a kukoricát, a cukornád, amaránt, a köles, cirok), fotoszintézis némileg eltérő. Ebben az esetben, az első termék a karboxilezését tartalmazó vegyületet 4 szénatomos. Ezért, ezen az úton az úgynevezett C4 útvonal, ellentétben a Calvin-ciklus, amelyben a PGA van kialakítva, 3 szénatomos (C3 reakcióút).