A belső y - kémiai kézikönyv hajszái 21
Ábra. 12.24. A szőrsejtek működésének rendszere 1 - bazális membrán. 2 - belső hajsejt, 3 - 3 külső szőrsejt, 4 fedőmembrán
Vek Bekesi megerősítette a Helmholtz által felvetett ötleteket a magas és alacsony frekvenciájú oszcillációk lokalizációjáról a csiga különböző területein. A Corti szervének mikroszkópossága azt mutatja, hogy a bazális membrán szálak különböző hosszúságúak a csiga cochlea különböző részeiben - a belső fül elrendezése e tekintetben hasonló a hárfához vagy zongorához. Ennek megfelelően a rendszer működése a rezgések rezonanciáján alapul, a bazális membrán bizonyos régiójában és a megfelelő szőrsejteken végzett hatáson. A nyomáshullám végső soron irritálja ezeket a szőrsejteket és az idegi impulzusokat. [C.418]
Ábra. 19-46. A hallás szervének keresztmetszete (Corti orgona) emlősök belső fülében. Látható, hogy a halló szőrsejtek összetett struktúrák belsejében vannak. A tektonikai membrán (az extracelluláris mátrix rétege) a hallócellákon keresztül a hordozó sejtek által kialakított hallósejtek fölött helyezkedik el. Úgy gondolják, hogy a belső szőrsejtek elsősorban a hallásért felelősek - egy különleges átalakítási mechanizmusnak köszönhetően. a szövegben. Ezek a sejtek szinapszisokat képeznek a neuronok által, amelyek hallójeleket továbbítanak a fültől az agyig. Ezzel szemben a külsõ szõrsejtek gazdagon beidegzik az axonok egy további csoportjába, amely az agyból származó jeleket továbbítja, ezeknek a sejteknek a funkciója még mindig titokzatos. Bizonyíték arra utal, hogy a külső szőrsejtek valahogy képesek ellentétes irányú átalakítóként fellépni és a visszacsatolási rendszer részét képezni. szabályozza a mechanikai ingerek átvitelét
A belső fül hajsejtjei reagálnak a sztereokília eltérésére [40] [c.338]
A kétféle receptor közötti különbségről. A cochleáris receptorokat kétféle külső (NK) és belső (VC) sejtsejtek képviselik. [C.76]
A speciális átalakítók az érzékelési ingereket elektromos jelekké alakítják át. Például, a gerinces szőrsejtek a belső fül van mechanoreceptorok sztereociliumok gerenda (óriás microvilli) a szabad felületén Minden szőrsejtek, és amikor dönthető ilyen gerendák nyitott ioncsatornákat, ami egy változást a membránpotenciál, a membránpotenciál fotoreceptor sejtek a gerinces szem megváltozott abszorpciós ezekben a sejtekben található rodopszin könnyű molekulái. És ebben, és egy másik esetben az elektromos jel. amely az érzékszervi sejtben először receptorpotenciál formájában keletkezik. a vegyi szinapszisokon keresztül továbbítják a szomszédos neuronokhoz. Azonban, két osztály receptor sejtek előállításához használt említett receptor potenciál a különböző stratégiák egyike alapján receptor molekulához. a csatornákhoz kapcsolódik, a másik pedig a molekula-receptoroktól függ. nem kapcsolódik csatornákhoz. Szőrsejtekben a fizikai kapcsolat a sztereokília között mechanikai erőket generál. amelyek közvetlenül befolyásolják az ioncsatornák a plazmamembránban, ami számukra, hogy gyorsan nyitott vagy közel. A rudak a retina fénnyel aktivált rodopszin molekulák kezdeményezni kaszkádot enzimatikus reakciók, amelyek eredményeként a citoszolban hidrolizált ciklikus [c.345]
A hallás szerve - a fül - három fő részből áll (16.7. Ábra). A külső fül összegyűjti a hangot, és a külső hallócsatornán keresztül a dobhártyára vezet. A középfül tartalmaz egy kis csontrendszert - egy kalapácsot. egy üllő és egy kengyel. - amely a dobhártya rezgéseit a belső fülhöz továbbítja. A belső fül egy folyadékkal töltött zsákból áll, amely egy olyan cochlea, amely a vestibularis labirintus kiemelkedése. A középső részén a cochlea a fő (bazális) membrán, amely hajszálakat tartalmaz, amelyek hallókészülékekként szolgálnak. [C.402]
Annak érdekében, hogy a hang stimulálja a szőrsejteket, először mechanikusan át kell helyezni a belső fülre, majd megfelelően kell működnie a szőrsejteken. Az első szakasz a hanghullámok átterelését teszi szükségessé a levegő rezgéseitől a perifériás rezgésekig. Ez a középső fülön lévő oxigén közbenső mozgása révén következik be. Mivel a levegő nagymértékben összenyomott és a perilém nem képes összezárni, a csontoknak koherenciát kell teremteniük e két környezetben, ezt a folyamatot impedancia illesztésnek nevezzük. A csontok ezt végrehajtják, elnyelik az energiát a timpan membrán nagy területéből és koncentrálják egy kis stapes területre, ahol átmegyek a csontban lévő lyukon (ovális ablak) a cochlea körül lévő membránon. [C.402]
A belső hajsejt [c.405]
Beidegzésében szőrsejtek Szembetűnő, hogy 95% a hallás szenzoros rostok kapcsolatban csak a belső szőrsejtek, amely visszahívás, már csak néhány ezer, és amely csak körülbelül 20% -a az összes szőrsejtek. Éppen ellenkezőleg, minél több külső szőrsejtek vannak kötve csak néhány szenzoros rostok. Így. belső szőrsejtek több beidegzés (konvergencia), amely valószínűleg többet nyújt megbízható átviteli ellentétes elágazás beidegzés számos szabadtéri sejtek egy szál (divergencia), amely összeköti a szál aktiválása egy szőrsejtek egyidejű aktivitása szomszédai (ábra. 16.10). E különbségek funkcionális jelentősége még nem egyértelmű. Az a tény, hogy csak a külső szőrsejtek szorosan érintkezik a tectorial membrán, növeli annak lehetőségét, funkcionális kontrasztok. Tegyük fel, hogy a fő áramlási megy keresztül hallási válaszokat belső szőrsejtek külső és sejtek hozzájárul a tulajdonságait a jeleket. [C.408]
A körülbelül 20 000 külső szőrsejtek három sorban vannak elrendezve. A szőrüknek jellegzetes és különböző formájuk van. a fentiek alapján (16.8 ábra). A belső szőrsejtek száma körülbelül 3500 (emberben) egy sorból áll. A sejtszőrzet valójában mikrovillákat ábrázol, ami a vestibularis szőrössejtek sztereokíliájával egyenértékű, az érett hallósejtek nincsenek kinocília. Az auditív sztereokília a magasságban változik (különösen a külső szőrsejtekben), és a legmagasabb csúcsok a szekvenciális membránba merülnek (16.8. Ábra). Általánosan elfogadott, hogy a bazális membrán mozgása a tekercses membránhoz képest a szálakat oldalra mozgatja, és ez a hajsejt stimulálásának szolgálja, de a membránmechanizmusok még nem ismertek. Valószínűleg hasonlóak a vestibularis szőrsejtek mechanizmusához, ezt a következtetést a sztereokília ugyanolyan szerkezete támasztja alá. az a tény, hogy a vestibularis sejtekben az átalakulás helye sztereokília (nem kinocília) (lásd a 15. fejezetet), valamint azt a tényt, hogy mindkét esetben az elektromos potenciálok peri-
Coli csap fotoreceptorok érzékenyebbek a kék-érzékeny vörös-érzékeny zeletomu receptor klegki Auditory belső szőrsejtek a Corti-féle szerv külső haj klegki Receptorok Corti-szerv a gyorsulás és a gravitáció szőrsejtek a vesztibuláris készülék a I. típus II [c.189]
Ábra. 17.43. A belső fül elektronikus mikrofotográfája, amelyen a vestibularis készülék egyik része (az egyensúlyi szerv), vagyis a kerek zsák, az úgynevezett folt - érzékelő területe. Láthatja az alátámasztó sejteket (az általános hátteret) a közöttük lévő receptorsejtek között - szőrsejtek (hosszú kúposodás). Amikor a fej oldalirányban eltér, a kalcium-karbonát kristályok, az úgynevezett otoconia (polyhedráfiás struktúra az alsó részen lévő kúposodások között) gravitációval mozgatják az endolimfát, és stimulálják a szőrsejteket. A fotókat pásztázó elektronmikroszkóp segítségével kaptuk.
Az emlős fülébe hangot rögzítő hajsejtek alkotják a legösszetettebb szervezett rendszert (19-46. Ábra). Auditoros szőrsejtek sorokban vannak elhelyezve a alaphártya - hosszú és keskeny rugalmas válaszfal két folyadékkal töltött spirális csatornák párhuzamosan húzódó egy külön rész a belső fül, az úgynevezett belső fül. A hanghullámok a timpan membrán rezgését okozzák. és ez a rezgés átadódik a folyadék a cochlea csatornák kroschechnye középfül csontok és további alaphártya oszcillációk okozó etereotsilii hallási szőrsejtek meghajlítani. A speciális eszköz csigák, különböző részei, amelyek rezonálnak különböző mértékben gyakoriságától függően hanghullámok, a szőrsejtek aktív elosztó információt ad a magassága a hang. [C.339]
Különböző receptorok (VC és NK) kapcsolódnak a spirál ganglion neuronjaihoz. Spendlin szerint [91] egy VC-ből egy orto-rostok sugara elhagyja, vagyis az első szintű neuronok (orthoneuro-pamy) kötődéseit jelentős eltérések jellemzik. Tehát egy macska esetében 2600 VC van társítva 45.000 neuronnal. Átlagosan egy belső hajsejt kapcsolódik 17 neuronhoz (lásd a 25. ábrán látható sémát). [C.77]
Fontos, hogy a belső szőrsejtek és a neuronok kapcsolatát jelentős eltérések jellemzik. Így a K0H1KI esetében 2600 belső sejt kapcsolódik a spiro-ganglion-spiropodák 45 LLC-jéhez (ugyanakkor 10 000 külső sejt kapcsolódik csak 7 000 neuropsziához) [91]. Tehát átlagosan egy belső hajsejt kapcsolódik a spirál ganglion 17 neuronjához. [C.108]
Spirál ganglion. Visszahívás (V. fejezet), hogy a spirálganglion GS neuronok bipolárisak [911, különböznek karakterisztikus frekvenciájukban [93], és jelentős gerjesztési küszöbértékek vannak [93]. Ezekkel a megfigyelésekkel a szinapszisok dimenzióinak szórása, amelyek összeköti a sugárirányú (E) rostot (ortopolt) a belső szőrsejtekkel [911. A belső hajsejtek és a GS neuronok közötti kapcsolatok szignifikáns eltérése, valamint a neuropsomák küszöbértékei közötti szétszóródás lehetővé teszi, hogy itt az intenzitás [c.108]
Transzformációk egy csatornán. A membrán minden olyan elemi régiójából, amelyhez a receptor (a belső hajsejt) megérinti, elindul az egyik párhuzamos csatorna. A membránszakaszok tulajdonságai - elsősorban a tehetetlenségük - hosszában változóak. Ennek következtében a különböző elülső időtartamú hangimpulzusok esetében alapvetően különböző csatornák vagy csatornacsoportok vesznek részt a munkában. A csatornák csoportjának összetételének bizonytalansága, amely rendszeres időközönként részt vesz a munkában. 1 jel, lehetővé teszi számunkra, hogy beismerjük az ismert függetlenségüket, de legalább a rendszer periférikus részeiben. [C.126]
EC. Oy. A receptor (belső hajsejt - VC) kapcsolatai a spirál ganglion neuronokkal - küszöbelemek (iij), ami az intenzitás - hely átalakítót alkotja. és a peyroeami aav-detektorok (/), a gerjesztés sebessége maximum 1denip (legnagyobb meredekség az elején). (Az ilyen detektor működésének mechanizmusa a III. Fejezetben található.) Az összehasonlító elem a felső mediális neuron. Swiss. [C.127]
Még egy meglepő példa a specializációról, amely hajszálaként szolgálhat a csigaházban és a belső fülön. Ezek a sejtek rendkívül érzékenyek a legkisebb mozgásra. legyen az rezgés, vagy hívja [c.111]
Ábra. 10-65. Aktinszálak csatolása a csontok belső füléből származó hajsejt plazmamembránjához sztereokília mentes régióban (elektronmikroszkóp, fagyasztás). A hasítás síkja áthalad a sejt membránján és az aktin filamentumok alapjain. Vékony fehérje-szálak (nyíllal jelöltek) összekapcsolják az aktin szálak végeit a plazmamembránnal. (N. Hirokawa és L. G. Tilney kedves engedélyével)
A hajsejtek speciális hámsejtek. A csípőcsontban és a belső fül füleiben vannak. Ezek a sejtek rendkívül érzékenyek a legkisebb mozgásra. legyen az rezgés, amelyet hanghullámok okoznak. vagy a folyadék mozgását a félköríves csatornákban, amikor a fej helyzete megváltozik. Ezeket a mozgásokat sztereokília gerendákkal észleltük. mindegyik hajsejt felületén hatszögletű sorrendben helyezkednek el minden egyes ilyen sztereokília gerendánál a növekedés mentén sorokban. mint a szervcsövek (11-88. ábra). Alig. a sztereokília tercén oszcillációi. amelyeket a hangok okoznak, a hajszálcellába elektromos jelekké alakulnak át, amelyeket azután az agyba továbbítanak (19.6.2. szakasz). [C.330]
A fül nemcsak hallásra, hanem a belső fülre is érzékeli a gravitációs irányt és a gyorsított mozgást. ezért szükséges a mozgások egyensúlyának és összehangolásának fenntartása. A fül minden érzékszervi funkciójának középpontjában a mechanoprevenció, nevezetesen a szenzoros szemlencséket körülvevő környezet kis elmozdulása. Hanghullámok esetén ezek az elmozdulások gyors rezgéseket jelentenek, és a gyorsított mozgás vagy gravitáció érzékelése a lassabb és simább elmozdulásokhoz kapcsolódik. Minden sejt a belső fül felelősek a különböző típusú mechanoreception jellegzetes szerkezete a felső felületén egy ilyen sejt egy csomó óriás microvilli, úgynevezett stereocilia (ábra. 19-45. Lásd még: Sec. 11.6.10). Ezért ezeket a sejteket szőrtüszőknek nevezzük. [C.338]
A magasabb gerinceseknél az összes szőrsejt a belső fül hártyájának labirintusában található, ahol különálló csoportokat alkotnak. vagy foltok. Az egyes csoportok hajsejtjei a közbenső hordozó sejtek segítségével helyhez vannak rögzítve, és fölöttük egy réteg zselatinszerű extracelluláris mátrixot rögzítenek. a sztereokília csúcsához kapcsolódik (19-46. ábra). Mozgatásával a mátrix réteg sztereociliumok sovány, és ennek eredményeként a mechanikus deformáció szőrsejtek bennük teremt receptor potenciál (ábra. 19-47), specifikus funkciók a különböző csoportok szőrsejtek elsősorban természete határozza meg a szerkezetek. amely körülveszi ezeket a sejteket, és amelyen keresztül az erőt továbbítják. Ha a hajszálak reagálnak a lineáris gyorsulásra és a gravitációra. túlnyúló mátrix van húzva végig a sűrű, kristályos kalcium-karbonát egy gyorsított mozgás a fej vagy dönthető a mátrix képest eltolható, a szőrsejtek sztereociliumok és [c.338]
Az emlős fülébe hangot rögzítő hajsejtek alkotják a legösszetettebb szervezett rendszert (19-46. Ábra). Auditoros szőrsejtek sorokban vannak elhelyezve a basilaris IU Späne - hosszú és keskeny rugalmas válaszfal között a két, spirális csatornákat töltött folyadék párhuzamos egy külön rész a belső fül, úgynevezett hanghullámok vyzyuayut [c.339]