Koncentráció és elektromos gradiensek

Ahhoz, hogy megértsük, hogyan és miért van izgalom az ideg- és izomsejtek, akkor először meg kell értenünk az alapvető szabályokat az anyagcsere a sejtek és a közvetlen környezetükben, mint ionok és kis molekulák egyszerre feloldódik a vizes környezetben a sejt és az extracelluláris térbe, ahol koncentráció eltér az intracelluláris szinttől. A biológusok környezetében néha azt mondják, hogy bármely biológiai probléma tanulmányozására Isten létrehozott egy ideális szervezetet. A membránelmélet alapjait a 20. század negyvenes éveiben végezték el óriás tintahalakon.

Ezeknek az axonoknak az átmérője 1 mm-re emelkedik, még az önálló szemmel is láthatók, könnyen behelyezhetők az elektródák, hogy megvizsgálják az elektromos jelek - akciós potenciálok előfordulását. Ez ezen az oldalon dolgoztak alapítók a membrán elmélet, a brit fiziológus, Alan Hodgkin és Andrew Huxley (Hodgkin A. Huxley A.) nyertesei a 1963 Nobel-díjat. Az óriás tintahal axonok citoplazma különbözik a környező extracelluláris folyadéktól bizonyos ionok koncentrációjában (4.1. Táblázat).

A legfontosabb ionok eloszlása ​​az óriás axon tintahal membránjának kimondatlan állapotában

Az ionok típusai Cytoplasma Extracellular Equilibrium

mmol / L mmol / l mV

Kálium 400 20-75

Nátrium 50 440 + 55

Klór 52 560 - 60

Az egyensúlyi potenciál a transzmembrán villamos töltéskülönbség értéke, amelynél a sejtbe áramló és kiáramló ionáram válik azonosvá, azaz. valójában az ionok nem mozognak.

Amint az táblázatból látható, a káliumionok koncentrációja a sejten belül sokkal nagyobb, mint az extracelluláris folyadékban, és a nátrium- és klórionok koncentrációja épp ellenkezőleg sokkal nagyobb az extracelluláris folyadékban. A szerves anionok olyan nagy molekulák, amelyek nem mennek keresztül a sejtmembránon.

Helyes-e vagy sem, hogy következtetéseket vonjon le a meleg vérű állatok sejtjeiről, különösen az emberről, amikor lapos idegsejteket vizsgál? Hasonlítsa össze óriási axonjaikat, például meleg vérű izomsejtekkel (4.2. Táblázat).

A mérés eredményeit az ionkoncentráció különböző állati sejtekben tartozó különböző fajok, így, természetesen, és a különböző értékek e koncentrációk, de közös az összes sejtek valamennyi állatfaj egyike: a koncentrációja káliumionok mindig nagyobb a sejtben, és a nátrium koncentrációja és a klór-ionok - extracelluláris folyadékban.

Egyes ionok koncentrációja meleg vérű izomsejtekben, mmol / l-ben

Nátrium-kálium-klór-anionok

A ketrecben 12 155 4 155

A ketrecben 145 4 120 nem

Ez a koncentrációs különbség vagy koncentrációs gradiens az oldott ionok alacsony koncentrációjú régióba való eljuttatásának hajtóereje, vagy a második termodinamikai törvény értelmében alacsonyabb energiaszinten. Ismét megnézzük a táblázatokban bemutatott ábrákat, pontosan megjósolhatjuk, hogy a nátriumkationok diffundálnak a sejtbe, és a káliumkationokból.

Azonban nem minden olyan egyszerű, mivel figyelembe kell venni a sejtmembrán permeabilitását különböző ionok számára, és ez a sejtaktivitás állapotától függően változik. Pihenéskor csak a kálium ioncsatornáit, amelyeken keresztül más ionok nem tudnak áthaladni, a plazmamembránban fedezik fel. Ez azt jelenti, hogy a káliumionok szabadon távozhatnak a pihentető sejt membránján keresztül?

A cellát elhagyva a káliumkationok csökkentik a benne lévő pozitív töltések mennyiségét, és egyidejűleg növelik mennyiségüket a membrán külső felületén. A sejtben maradt szerves anionok meggátolják a kálium kationok további kitermelését, mivel a membrán belső felületének anionja és a külső felülete kationja elektromos mezőt hoz létre, és elektrosztatikus attrakció jelenik meg. Maga a sejtmembrán polarizálódik: a pozitív töltések a külső felületen vannak csoportosítva, negatívak a belső felületen.

Így, ha a membrán készen áll, hogy hagyjon ki egyetlen ionok, az ion áram iránya határozza meg, a két tényező: a koncentrációgradiens a az elektromos mező és, egy koncentráció-gradienssel is elvezeti ionok az egyik irányba, és az elektromos mező - a másik. Amikor ez a két erő kiegyensúlyozott, az ionáram gyakorlatilag megszűnik, mivel a cellabe lépő ionok száma megegyezik a kimenő ionok számával. Ezt az állapotot az egyensúlyi potenciálnak (E) nevezzük, és az értéke kiszámítható a Nernst-egyenlet (Nernst W. 1888) segítségével:

E kálium = 2/2 ln 2/2,

ahol R - a gáz állandó T - abszolút hőmérséklet (310 testhőmérsékleten), z - ion vegyértékkel (kálium- = 1), F - állandó Faraday, [K] egy - kálium-ion koncentráció a sejten kívül, [K] i - koncentráció káliumionok a sejtben.

Ha az érték szubsztituált egyenletbe állandók és koncentrációja ionok, egyensúlyi potenciálja a tintahal axon membrán kálium-ionok, hogy egyenlő - 75 mV (izom membránok melegvérű - -97 mV). Ez azt jelenti, hogy ilyen transzmembrán potenciális különbséggel és a káliumionok intracelluláris és extracelluláris koncentrációinak ilyen értékeinél a sejtből származó áramuk egyenlővé válik a sejtben lévő árammal. Ha a transzmembrán potenciálkülönbség kisebb lesz, a káliumionok elkezdenek hagyni a sejtet, amíg az egyensúlyi potenciál vissza nem áll.

A glia sejtjeiben nyugvó állapotban a membrán csak káliumionokat közvetít, így a valódi transzmembrán potenciálkülönbségük megegyezik a számított értékkel, vagyis a kálium ionokkal. a kálium 75 mV-os egyensúlyi potenciállal rendelkezik. De a legtöbb neuronban a helyzet más, mivel a pihentető membrán nemcsak káliumionokat, hanem kis mennyiségű nátrium- és klórionokat is tartalmaz. Ezzel kapcsolatban a különbség transzmembrán potenciál valamivel kisebb, mint az egyensúlyi potenciálja kálium, de csak kicsit, mint a permeabilitás a kálium ionok egyedül sokkal magasabb, mint a nátrium- és klorid-ion.

A Nernst-egyenlet segítségével nem nehéz megtalálni az egyensúlyi potenciál értékét bármelyik ionhoz (nátrium és klór esetében az 1. táblázatban). A nátrium egyensúlyi potenciálja + 55 mV, és az extracelluláris környezetben való koncentrációja sokkal nagyobb, mint a sejtben; amelyek mindegyike nátriumionokat indukál a sejtbe való belépéshez. Pihentetve azonban a sejtmembrán nem ad nekik ilyen lehetőséget: a nátrium ionokra való permeabilitása rendkívül kicsi.

Az ionok diffúziójának csökkentenie kell a koncentráció gradiensét, de a koncentráció egyensúlya a sejtek halálát jelentené. Nem véletlen, hogy energiaforrásainak több mint 1/3-át a gradiensek fenntartására, az ionos aszimmetria megőrzésére fordítja. Az ionok átjutása a sejtmembránon a koncentrációs gradiensek ellen aktív, azaz. energiafogyasztó közlekedési mód, nátrium-káliumszivattyút biztosít.

Ez a nagy integrális membrán fehérje a sejt, amely folyamatosan jön ki a cellából, és a nátrium-ionok egyidejűleg injektál a kálium-ionok. Ez a protein az tulajdonságokkal ATP-enzimes hasítási ATP belső felületén a membrán, uo fehérje tulajdonít Három nátriumion. Felszabaduló hasítása a molekula ATP energiát használják foszforilációs helyek bizonyos protein-szivattyú, amely után megváltoztatja konformációját a fehérje, és ez teszi Három nátriumion ki a sejtek, de ugyanakkor veszi a külső és teszi a sejt egy kálium ion, két (ábra. 4.1).

Így a szivattyú egy ciklusában három nátriumion eltávolódik a sejtből, két káliumiont vezet be, és egy ATP molekula energiáját fogyasztják ebbe a munkába. Így tartja fenn a sejtben a kálium magas koncentrációját, és a nátriumot - az extracelluláris térben. Ha figyelembe vesszük, hogy mind a nátrium, mind a kálium kation, azaz pozitív töltésűek, a szivattyú egy ciklusának az elektromos töltések eloszlásának teljes eredménye egy pozitív töltés eltávolítása a cellából. Az ilyen aktivitás eredményeképpen a membrán belülről kissé negatívabbá válik, ezért a nátrium-káliumszivattyú elektromosan tekinthető.

1 másodpercig a szivattyú kb. 200 nátriumiont képes eltávolítani a sejtből, és egyidejűleg körülbelül 130 káliumiont átvihet a sejtbe, és 100-200 ilyen szivattyút helyezhet el a membrán felületének egy négyzetméteres mikrométerére. A nátrium és a kálium mellett a szivattyú a glükózt és az aminosavakat a sejtbe transzportálja a koncentrációs gradiensekkel szemben; ez egy elhaladó kocsihoz hasonlóan: simport. A nátrium-káliumszivattyú termelékenysége a sejtben található nátriumionok koncentrációjától függ: minél gyorsabban működik a szivattyú. Ha a nátriumionok koncentrációja csökken a sejtben, akkor a szivattyú csökkenti aktivitását.

A nátrium-káliumszivattyú mellett speciális kalciumion-szivattyúk vannak a sejtmembránban. Az ATP energiáját is felhasználják a kalciumionok eltávolítására a sejtből, ami jelentős kalciumszint-koncentrációt eredményez: a sejten kívül sokkal nagyobb, mint a sejtben. Ennek következtében a kalciumionok folyamatosan arra törekszenek, hogy belépjenek a sejtbe, de pihentető állapotban a sejtmembrán szinte nem adja át ezeket az ionokat. Néha azonban a membrán csatornákat nyit meg ezeknek az ionoknak, és nagyon fontos szerepet játszanak a mediátorok felszabadításában vagy bizonyos enzimek aktiválásában.

Így az aktív közlekedés koncentrációs és elektromos gradienseket hoz létre, amelyek kiemelkedő szerepet játszanak a sejt élettartama során.