Embrionális időszak
EMBRYONIC PERIOD
Az embrionális periódus a következő lépésekből áll: zúzás, gasztruláció, histo- és organogenezis.
• Zúzás. A zúzódás eredményeként egy blastula alakul ki;
• Gastruláció. A gastruláció eredményeképpen embrionális lemezek képződnek;
• Histo- és organogenesis - az embrió szöveteinek és axiális szerveinek kialakulása.
Az ontogén lárva formájánál az embrionális periódus zygot képződéssel kezdődik, és a tojásfehérjékből való kilépéssel végződik,
tsevyh kagyló. Az ontogén nem kvantitatív formájánál ez az időszak egy zigóta kialakulásával kezdődik, és az embrionális membránok megjelenésével fejeződik be. Az ontogenezis méhen belüli formájával - egy zigótól az egyén születéséig.
A megtermékenyítés eredményeképpen kialakul egy zigóta, amely elkezd összeomlani. A zúzódást mitotikus elváltozások kísérik. A rövid interfázisban levő osztások között nincs posztmítotikus periódus, és a DNS-szintézis a korábbi mitotikus megosztottság telfázisában kezdődik. Nincs az embrió növekedése. Az embrió teljes mennyisége nem változik. A zúzás folyamatában képződött sejteket blasztomereknek nevezik, és az embriót blastula-nak nevezik. A zúzódás típusa függ a tojás sárgája mennyiségétől és eloszlásától (67. ábra).
Ábra. 67. A tojások fajtái és a széttöredezettségük módjai (a tojásokat és az embriókat felfelé ábrázolja egy állati pólus).
I - izoletsitalnoe tojás (a) és egyenletes összetörése (b); II. És III. - teloletsitalnye tojások (c, d), valamint zúzó - diszkoid (d) és egyenetlen (e); IV - középső petesejt (g) és felületi zúzás (h).
A zúzódás lehet teljes egyenletes, teljesen egyenetlen, hiányos discoid, felületes (68. ábra).
A teljes egységes zúzás jellemző az isoletsitalnyh tojásokra - például lanceletre. A zigóta magja mitózisra oszlik
Ábra. 68. A tojástípusok és azok megfelelő típusú zúzása.
kettő, akkor a citoplazma megoszlik. A zúzódás barázda áthalad a meridiánon, két blasztomer keletkezik. Ezután a mag újra megoszlik, és egy második hasadási barázda jelenik meg az embrió felszínén, a meridián mentén, az elsőre merőlegesen. Négy blasztomer képződik, a harmadik barázda áthalad az egyenlítőn, és 8 részre osztja. Ezután váltakozik a meridional és az equatorial zúzás. A blasztomerek száma nő. A 32 blasztomeres állapotban lévő embriót morulának nevezik. A zúzódás addig folytatódik, amíg egy embrió kialakul, amely hasonlít egy vezikulumra, amelynek falai egyetlen sejtréteget alkotnak, amit blastodermnak neveznek. A blasztomerek eltérnek az embrió közepétől, és az elsődleges üreg vagy a blastocoel. A blasztomerek azonos méretűek. Ennek a fragmentációnak köszönhetően kialakul egy teljes cellulóztula.
A tökéletlen felületi zúzás a középlecitikus tojásokra, például az ízeltlábúakra jellemző. A centrolecital-
a tojásokat többször fel kell osztani és át kell vinni a perifériára, ahol nincs a sárgája a citoplazmában. A citoplazma blasztomereket képez. Blastula egy réteg blastomeres. A Blastocoel tele van tojássárgával. Az ilyen blastulát periblastulának nevezik.
A fragmentálódási periódus végén a multicelluláris állatokban kezdődik az embrionális lapok képződése - a gastropiláció. A gastruláció összefügg az embrionális anyag mozgásával. Először egy korai gasztrulát alakítanak ki, amelynek két embrionális levele van (ektoderm és endoderm). majd egy késői gasztrulát, amikor a 3. embrionális levél - a mezoderm képződik. Az embriót, amelyet a gastruláció eredményeképpen alakítottak ki, gasztrulának nevezik.
A korai gasztrulák kialakulása a következőképpen alakul ki:
• bevándorlás (sejtek kilakoltatása), coelenterates;
• lelkesítés (invagination), a lanceletben;
• epibolia (lerakódás), a béka;
• delamináció (hasadás), coelenterátumokban.
A bevándorlás során az embrió felszínéről származó blastoderm sejtek egy része a blastocoelbe kerül. Külső réteg képződik - az ektoderm és a belső réteg - az endoderm. A Blastocoel sejtekkel van töltve.
Az intussuscepció során a blastoderm (vegetatív pólus) egy része befelé hajlik, és eléri az állati pólust. Kétrétegű embrió-gasztrula alakul ki. A sejtek külső rétege az ectoderm, az endoderm belső rétege az elsődleges bél (gastrocoel) üregének. Az a nyílás, amelyen keresztül az üreg kommunikál a külső környezetgel, az elsődleges szájnak nevezik - a blastopor. A primitív állatokban (férgek, puhatestűek, ízeltlábúak) szájnyílássá alakul át, a másodlagos anusban, és a száj az ellenkező végén alakul ki (kordátok).
Az Epibolia az állatokra jellemző, amelyek teloletsitalnyh tojásokból származnak. A gastrula kialakulása a gyors,
a vegetatív pólus túlnövését előidéző mikromerek elterjedése. A makromerek az embrió belsejében vannak. Blastopore képződés nem következik be, és nincs gastrocoei.
A delyamináció a coelenterátumokban fordul elő, melynek blastula hasonló a morulához. A blastoderm sejtjeit a külső és a belső rétegekre osztják. A külső réteg az ektodermot alkotja, a belső réteg az endoderm (69. ábra).
Az összes multicelluláris szervezetben a szivacsok és a coelenterátumok mellett megjelenik egy harmadik embrionális levél, a mesoderm is. A mesoderm kialakulása kétféleképpen fordul elő: tuloblasztikus vagy enterocelic.
A teloblasztos módszer az elsődleges. Az ektoderm és az endoderm közötti határon a blastopore oldalán
Ábra. 69. A gasztrulák típusai.
a - invagination gastrula; b, c - a bevándorlási gastrula fejlődésének két fázisa; g, d - a dilatációs gasztrula fejlődésének két fázisában; e, g - epibolikus gasztrulák fejlődése két szakaszában; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.
sejtek - teloblasztok - elkezdenek osztani és a mesodermot létrehozni.
Az enterocele módszer jellemző az ismétlődő. A mesodermot alkotó sejteket az elsődleges bél zsebében izolálják. A zsebek üregeit egészében átalakítják. A mesoderm külön területekre van osztva - somiták, amelyekből bizonyos szövetek és szervek képződnek.
Histo- és organogenezis
A mesoderm kialakulása után kezdődik a histo- és organogenezis folyamata. Először axiális szervek alakulnak ki - a neurális cső, az akkord, majd minden más szerv (70. ábra).
A lanceletnek egy ectoderm van az embrió dorzális oldalán, amely idegcsövet képez. Az ektoderm többi része a bőr epitéliumát és származékait képezi. A ento-és mesoderm a neurális cső alatt egy akkord keletkezik. Az akkord alatt a bélcső, az akkord oldalán - a mesoderm somite. Az ektoderm szomszédos szomitájának külső részét dermotomának nevezik. A bőr kötőszövetét képezi. A belső rész - a sclerotóm - a csontvázhoz vezet. A dermotóm és a sclerotom között a myotome, amely a keresztirányú csíkos izomzat kialakulásához vezet. A somiták lábai (nephrathin), amelyekből a húgyutak húzódik.
Az egész zsákok szimmetrikusan vannak kialakítva az oldalakon. A coelomos zacskók falai a bél felé néznek,
Ábra. 70. A mesoderm képződése (Shymkevich, 1925 szerint módosított).
a - az elsődleges; b - másodlagosan;
1 - ektoderm; 2 - mezenchim; 3 - endoderm; 4 - teloblast (a) és coelomic mesoderm (b).
Egy splanchnopleura-t hívnak az ektoderm felé, szomatoszféra számára. Ezek a szórólapok részt vesznek a szív- és érrendszer, a mellhártya, a peritoneum, a pericardium kialakulásában (71. ábra).
Így a bőrhám, a bőrmirigyek, a fogzománc, a haj, a körmök és a karmok az ektodermból jönnek létre.
Az endoderm, a méh, a máj, a hasnyálmirigy, a pajzsmirigy, a thymus, a légzőrendszer epitéliuma képződik.
A Mesoderm részt vesz az izmok, kötőszövetek, csontszövetek, excretory rendszer csatornák, keringési rendszer, a nemi szervek részének kialakulásában.