8. fejezet rekombináció - mikroevolúció

rekombináció

Mutációs folyamatot, és az áramlás a gének a lakosság létrehozhat variabilitás egyedüli gének. Ha az említett folyamatok, a primer allélikus variáció előfordul két vagy több gén, akkor a talaj létre a másodlagos folyamat lépéseit # 151; rekombináció rekombináció új allél hordozók eredetileg valószínűleg a különböző egyének, lehet kombinálni egy genotípus. Rekombináció a számos különböző genotípusok a lakosság nőhet; Ez a folyamat átalakítja a kis kezdeti margin változékonysága több gén sokkal több genotípusos változékonyság.

A folyamat a rekombináció

Tegyük fel, hogy egy populációban diploid szervezetek, amelyek reprodukálják szexuálisan, két, egymástól függetlenül osztja el a gének és B, vannak új mutációk. Tegyük fel továbbá, hogy a hordozók a mutáns allélek (a és b) kezdetben volt a különböző egyének genotípusok AABB és AAVb rendre. Most rekombinációs folyamat kezdődik, a feltételeket a következő lépéseket: 1) közötti hibridizáció különböző hordozók a mutáns allélek: AABB × AAVb; 2) előfordulása az F 1 heterozigóta AaVb két gén (amellett, hogy más típusú); 3) független forgalmazási ivarsejtek alkotnak négy osztályba ivarsejtek # 151; AB, AB, AB és az ab; 4) képződését F 2 kilenc különböző genotípusok # 151; AABB, ..., aabb.

A legtöbb kilenc genotípusok minősül új genotípusok. A folyamat elején a lakosság három genotípus (AABB, AABB és AAVb); két generáció múlva benne kilenc genotípusok, beleértve az olyan új típusú rekombináns mint aaVb és aabb,

Ahhoz, hogy rekombináció történt, a gének az A és B nem kell független. Gének A és B rekombinálódnak, hogy a különböző kromoszómákon vagy különböző lokusz ugyanazon kromoszóma. Tengelykapcsoló, kivéve, ha túl közel van, csökkenti a rekombinációs gyakoriság, de nem akadályozza meg azok kialakulását.

Meg kell mondani néhány szót a terminológiát. A rekombinációs résztvevő gének két folyamat: a független eloszlása ​​nem-homológ kromoszómák és a crossing over közötti nem homológ kromoszómák. Molekuláris biológusok és mikrobiológusok rekombináció kifejezés használatával, szó kizárólag a második folyamatot. A biológusok foglalkozó szervezetek és a lakosság használja ezt a kifejezést a klasszikus értelemben vett, vagyis azt, hogy a kuplung, és nem kötött gének ..; ebben az értelemben használjuk azt ebben a könyvben.

Száma genotípusos változékonyság

Tegyük fel, hogy a szám egyes gének jelen két allélikus alakja, növekszik egy számtani sorozat (2, 3, ..., n). A száma diploid genotípusok exponenciálisan növekszik (Z 2. Z 3, ..., Wn). Általában, a számos lehetséges genotípusok diploid (g) 3 n.

Amint láttuk, a két egyedi gének (A és B), amelyek mindegyike által képviselt két allélikus alakja, képezhetnek genotípusok 9, m. E. G = W 2. szerint mendeli genetika trigibridnoe keresztezi járó három gént (A, B és C) ad 27 genotípusok (g = 3 Március).

Kuplung sérti gyakorisága rekombináns típusú, de nem változtatja meg az összes lehetséges típusú. Ha az egyes gének nem kötődnek egymáshoz, a heterozigóta két vagy több gén adni a különböző rekombináció bizonyos gyakorisággal. Ha a gének kapcsolódnak, de ezek elválaszthatók eredményeként crossing-over, a rekombinánsok még képződött, de kisebb gyakorisággal arányos az adhézió.

Polimorf gének általában képviseli a természetes populációk többszörös allélek. Ilyen esetekben, hogy meghatározzák a számos lehetséges genotípusok kell emelni az n-ed-fokú 3, és néhány magasabb szám. Az általános képlet a számos lehetséges genotípusok diploid (g), kifejezve n (a számát az egyes gének) és R (allélek száma az egyes gének), adják

Tekintsük a alkalmazását e képlet esetén csak két különálló gén egy másik allélek száma. Az eredményeket grafikusan ábrán. 8.1. Egyéni variáció miatt rekombináció növekedésével gyorsan nőtt egy számtani lévő allél e két lókusz.

Tekintsük továbbá genotípusos változékonyság lehetséges jelenlétében több allél több mint két lókusz. Néhány példa táblázatban mutatjuk be. 8.1. Amint a táblázat mutatja, eredményeként közötti rekombináció öt gén, amelyek mindegyike 10 allélok, genotípusok fele előfordulhat. Ha túl ezt asztal és az ügynek hat kapcsolt lókusz 10 vagy több allél minden úgy tűnik, hogy a szám a diploid rekombináns becslések a milliárdok.

Ábra. 8.1. Növekvő rekombináció genotípusos változékonyság növekvő allélszám mindegyik két különböző loci. (Grant, 1963 *)

Ha a genetikai vizsgálatok a természetes populációk nagyobb állatok és növények, a legtöbb esetben azt találjuk, hogy azok polimorf különböző gének. Feltevéseink numerikus fent említett példák nem tekinthetők irreális; inkább ők túl alacsony.

Nyilvánvaló, hogy a rekombináció olyan mechanizmus, amely létrehoz egy hatalmas számú egyedi genotípusos változékonyság. Jelenlétében csak mérsékelt polimorfizmus nonentangled több gén ezen genetikai variabilitás által rekombináció megtörténhet csillagászati ​​számú genotípus. Mérsékelt genetikai variabilitás a rekombinánsok száma lehet, magasabb, mint a teljes egyedszám egy adott faj. Ez azért van, mert a rekombináció élőlények ivaros szaporodás két személy, feltörekvő különböző zigótákból soha nem pontosan ugyanaz tekintetében a genotípus.

Táblázat 8.1. Száma diploid genotípus esetlegesen felmerülő
ennek eredményeként a rekombináció különböző számok az egyes gének,
amelyek mindegyike különböző számú allél (Grant, 1963 *)

A rekombináció és mutagenezis

Rekombinációja a kapcsolt gének jelentkezik eredményeként crossing over. Ha kapcsolt gének foglalnak loci, amelyek nagyon közel vannak egymáshoz, a crossover ritkán történik meg. A megjelenése rekombináns utódainál ebben az esetben is ritka. Rekombinánsokat úgy viselkednek, mint a mutánsok.

A hasonlóság a ritka rekombinánsok és mutánsai szemléltetett a következő modell. Két szorosan kapcsolt gének és B vezérli és hasonló folyamatokat lehet helyettesítheti egymást.

Más szóval, a normális fenotípusú jön létre, vagy két domináns allél AB / ab. akár egy ilyen domináns allélokat (A vagy B). Heterozigóta két gén AB / ab normális fenotípusú és tipikusan szaporodnak tiszta. Alkalmanként közötti lókuszok A és B átkereszteződés történik, miáltal van egy bizonyos számú ivarsejtek ab. Ezek a gaméták zigóta adnak aabb, amelynek a „mutáns” fenotípus és tenyésztési tisztaságú alapján deviáns. Ha crossover A és B között történik gyakorisággal összehasonlítható gyakoriságát mutációk, amelyek megkülönböztetik a ritka rekombinánsok a mutáns a szokásos módszerekkel lehetetlen.

Ezekből az adatokból az következik, hogy minden csoportban unanalyzed mutáns formák, minden valószínűség szerint tartalmaz, ezek mellett a mutáns gént, számos ritka rekombinánsok.

Az adaptív értéke

Között számos rekombináció fordul elő néhány meghaladhatja az adaptív értékét alaptípus. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az adaptív értékét minden egyes allél befolyásolja más gének a komplement. Kölcsönhatása gének # 151; Az egyik meghatározó tényezők függvényében az egyes gének.

Timofeev Resovskii (1934a, b) * mért életképességét különböző mutánsok Drosophila pseudoobscura 25 ° C-on, és azt kifejező százalékában életképességének vad típusú. Minden formája mutáns egy gén, életképességét csökkent. Néhány rekombináns tartalmazó két mutáns allélja volt néhány esetben alacsonyabb, míg más esetekben nagyobb életképességét, mint bármelyik formája, az egyik mutáns allél. Alakzatok merültek rekombináció néhány mutáns típus volt magasabb érték adaptív mutánsok, mint egy allél, és ahogy látható az alábbi adatokat, majdnem kiegyenlített a vad típusú.

A rekombináció és a komplexitás

Komplex fenotípusos sajátságokat nem határozzák egyedüli gének, valamint ezek kombinációi. Ilyen gének állnak kombinációi allélek, amelyek hatnak együtt, és egyszerre. rekombináció # 151; Ez a mechanizmus, amely egyesíti génkombinációkkal.

A rekombináció fontos szerepet játszik szinte minden élőlények. Vannak bizonyos módon cserélik örökítő anyag minden országát az élővilágban. Eukariótákban, elsősorban módon biztosítva rekombináció szolgál a szexuális reprodukció, és prokariótákban ugyanezt az eredményt érjük el paraszexuális mechanizmusok.

Bár rekombináció megtalálható minden nagyobb csoportok relatív fontossága a különböző szervezetekben egészen más. rekombináció a legnagyobb szerepet magasabb rendű állatok, amelyben biztosított obligát ivaros szaporodás, a nagyszámú kromoszómák és egyéb jellemzőit a genetikai rendszere. Az ellenkező helyzet áll elő a baktériumok és vírusok, amelyek léteznek biztonságosan minimális mértékű rekombináció. Egy közbülső helyzetben a normális szintre a variabilitás kombinativioy elfoglalni magasabb rendű növények.

Ezek nagy különbségek korrelálnak összetettsége szervezetekre. baktériumok # 151; A legegyszerűbb élőlények egyszerű genotípus. Fontos élet funkciók, mint például a képes szintetizálni néhány szükséges metabolitok lehet meghatározni azokat egyetlen gén; Új funkciók egyszerű az ilyen sokszor úgy tűnik, hogy bekövetkezett genetikai mutáció és a természetes szelekció.

Egy hihetetlenül összetett genotípusát magasabb állati szerepe az egyes gén viszonylag kisebb. Itt van fenotípusos tulajdonságok adaptív értéke a legtöbb esetben határozza meg kombinációi génekben, általában nagyon bonyolult kombinációk. Ezért mechanizmusai gén rekombináció ezek elengedhetetlen.

A szerepe a rekombináció evolúció

Evolúciós változások jellemzők, által meghatározott egyetlen gén eredhetnek kombinációja mutáció és szelekció. Ez a kombináció a játék a legfontosabb szerepet az evolúció baktériumok. Azt is befolyásolja az egyszerű jelei a többsejtű organizmusok, beszélek itt azonban csak másodlagos szerepet játszik a teljes folyamat a változás.

Az evolúció új jellegek komplex többsejtű élőlények kezdődik előfordulása változékonyságának több gén és rögzítő végek a lakosság az új adaptív gének kombinációja. rekombináció # 151; egy fontos közbenső lépés a folyamatban.

A folyamat azzal kezdődik, mutációkat két vagy több gén. Mutáns allélek ha recesszív, maradhat több generáció a diploid állapot, nem fejezi. Diploid állapot lerakat poligénes mutáció és a változékonyság, mivel ez a legfontosabb, hogy az ivaros szaporodás; Teremt mindenféle rekombináns jelen a génállomány „alapanyag”. *

Biológiai emeleten funkció áll a termelő a számos rekombináns típusok. Annak a valószínűsége, hogy bármely egyes gének kombinációja lehet összeszerelni egy generációk száma rovására csak egy mutációs eljárással, és anélkül, hogy a szexuális szaporodás, gyakorlatilag nulla. Tekintsük a előfordulása egy genotípus származó ősi abc abc genotípusú y haploid organizmus. Ha ez az átalakulás függ számos mutációt aszexuális vonalak volna haladt nagyon lassan. Azonban, a lakosság egy szervezet olyan szexuális reprodukció új genotípus abc képezhetők csak két generáció eredő közötti keresztezéssel tromya vonalak, amelyek mindegyike hordoz egy allél # 151; a, b vagy c (Wright, 1931; Miller, 1932 *).

A folyamat a rekombináció vak adaptív értékét a kapott rekombináns. Ő teremti mind mechanikailag alkalmatlan és hasznos adaptív értelemben típusú rekombináns. Nyilvánvaló, hogy kívánatos, hogy csökkentsék a részesedése az első minimális. Mindenesetre komplex organizmusban idegen gének távoli rokonságban populációk nem valószínű, hogy összhangban van a CO-adaptált gének a natív populáció. Csökkentésének egyik módja a részesedése a rosszul adaptálódott rekombináns ezért az építési korlátok megelőzésére széles hibridizáció.

Szervezése nem keveredés populációk között a faj, amely az egyes saját speciális co-adaptált génállomány, így természetes következménye az ivaros szaporodás. faj # 151; gyakorlati következménye az ivaros szaporodás. Az igényeket a szexuális rekombináció mechanizmusa, és viszont megköveteli a nemek adott szervezetben (Dobzhansky, 1937b *). Ez a kérdés is foglalkozott a munka Grant, 1981a *.

A folyamat a rekombináció, keretein belül eljárva a faj, ad a legkülönbözőbb rekombinánsok. Némelyikük lehet tökéletes adaptáció fokát. A probléma most halad, hogy hozzon létre más rekombináns megőrizni néhány, a legjobb közülük. Szexuális mechanizmus létrehozása egy generáció értékes gének kombinációja a következő generációs feltartóztathatatlanul újra le őket. Most, a lényeg az, hogy biztosítsa az új és jobb rekombináns.

A kiválasztás elvileg, fokozatosan felváltja az ősi gének kombinációja minden új kombinációja. de a választék # 151; ez túl hatékony és lassú rögzítési módszer egy új gént, kombinációk a hatalmas populációk kereszteződnek szabadon.

Kedvezőbb feltételek a konszolidáció új adaptív génkombinációkkal teremt beltenyésztés kíséretében válogatott az utóbbiakat (Grant, 1963; Shields, 1982 **) termékeket.

Beltenyészet által okozott különböző okok miatt. A kis méret a lakosság kénytelen kereszteződnek test beltenyésztés. Lokalizált településtípusok a hatalmas népesség is hozzájárulnak beltenyésztés (Bateman, 1950; Shields, 1982 *). párosodási rendszer előnyben beltenyésztés vagy önmegtermékenyitésre vezet beltenyésztés mértékétől függetlenül a lakosság. Két fontos speciális esetek rögzítésére génkombinációkkal keresztül beltenyésztés és kiválasztási szedtük, ha figyelembe vesszük a genetikai sodródás (Ch. 16) és a kvantum speciációjának (Ch. 24 és 25).

Formation és fixálást rekombináns igényel különböző típusú, és alapvetően összeférhetetlen, feltételei: szabad párosodási egyes esetekben és beltenyészet # 151; más. Ez az inkompatibilitás legyőzhető váltakozó ciklusok széles szabad kereszteződés és beltenyésztés. Így a lakosság általában nagy képes átjutni a „szűk nyakú” kis számok. A csoport előnyösen saját termékeny növények vagy állatok időről időre van egy időszak a szabad átkelés.

Ennek eredményeként, van egy sor evolúciós erők # 151; kombinációja mutációs és szelekciós folyamat, amely lehetővé teszi, hogy megfelelő magyarázatot a kezdeti szakaszban az evolúció és a változás egyszerű jelek magasabbrendű élőlények molekuláris evolúciós kutatók néha hajlamosak kiemelni az egyetemes értékrend „mutáció folyamata # 151; selection „(például Beadle, 1963 Jukes 1966 *). Ők is próbálta megmagyarázni ezeket a kifejezéseket az organikus fejlődés általában (Beadle 1963 *).

Azonban az evolúció a többsejtű szervezetek nem magyarázható kielégítően a rendszer „mutáció folyamata # 151; kiválasztása”. A komplexitás a szerkezet és funkció ezen organizmusok igényel egy hasonlóan komplex-gén kombinációkat. Ez a követelmény teszi rekombináció „előtérbe akkor alakul ki számos genetikai rendszerek, amelyek elősegítik a rekombináció és azt szabályozó :. emelet, kilátás, beltenyészet és a másodlagos asexuality.