Hólyagos közlekedési endocitózis és exocitózis
Makromolekulák, például fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek, és más sejtmembránon keresztüli nem, ellentétben mind a -ionok és a monomerek. Szállítás makromolekulák, komplexek, részecskék a sejten belül, és onnan egy teljesen más módon - a hólyagos közlekedés. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek, vagy azok komplexei, nem tud belépni a sejtbe a plazma membránon keresztül. És nem csak az ő révén: a sejtmembránok nem képesek transzmembrántranszportot biopolimerek, kivéve membránok, amelyek egy speciális fehérje komplex vektorok - porin (membrán mitokondriumok plasztiszokba, peroxiszómákba). Az ugyanabban a cellában, vagy membrán egyik rekeszből a másik makromolekula rabok tartoznak vakuólumokat vagy vezikulumok. Az ilyen vezikuláris transzport lehet két csoportba sorolhatjuk: exocitózis - őssejtek makromolekuláris termékek, és endocitózis - felvételét makromolekulák (133 ábra.).
Amikor egy bizonyos részét a plasmalemma endocitózis rögzíti, hogyan kell extracelluláris burokkal anyag körülveszi azt vakuolárisan membrán, amely miatt keletkeztek betüremkedése a plazmamembrán. Az ilyen primer vakuólumba vagy endoszóma. lehet megadni, biopolimerek, makromolekuláris komplexek, sejt részei vagy akár egész sejtekben, ahol majd lebomlanak, depolimerizálják monomerek, amelyek nem tartoznak a transzmembrántranszportot a hyaloplasm. A fő biológiai szerepe endocitózis - az, hogy az építőelemek miatt intracelluláris emésztést. amely végzik a második szakaszban, miután endocitózis fúziós elsődleges endoszóma lizoszómájához, vakuolárisan, amely egy sor hidrolitikus enzimek (cm. alább).
Endocitózis formálisan szét pinocitózis és fagocitózis (ábra. 134). Fagocitózis - leválasztás és felvételét nagyobb részecskék (néha a sejtek vagy azok részei) - és írták le először, és az, Mechnikov. A fagocitózis képességét sejt elkülönítési durva szemcsék előfordul állati sejtek, mint például egysejtű szervezetek (mint például a amőba, csillósok néhány ragadozó), és a speciális sejtek a többsejtű állatok. Specializált sejtek, fagociták jellemző gerinctelen állatok (vér amoebocytes vagy üreg folyadék) és gerinces (neutrofilek és makrofágok). Pinocitózis eredetileg definiált, mint a víz abszorpciós cellát vagy vizes oldatok a különböző anyagok. Ma már tudjuk, hogy a fagocitózis és pinocitózisa áramlás nagyon hasonló, és ezért az e kifejezések csak különbségeket tükrözik térfogatban, tömegben elnyelt anyag. Gyakori, hogy ezek a folyamatok az, hogy az abszorbeált anyagok felületén a plazma membrán körül egy membrán formájában vakuolák - endoszómák, ami mozog a sejtbe.
Endocitózis beleértve pinocitózis és a fagocitózis, lehet konstitutív vagy nem specifikus állandó és specifikus közvetített receptor (receptor). A nem specifikus endotsito s (pinocitózis és fagocitózis), úgynevezett mert automatikusan történik, mintha, és gyakran vezethet, hogy rögzítse és elnyelik teljesen idegen anyagok vagy közömbös sejtek, például, koromszemcsék vagy színezékek.
A nem-specifikus endocitózis gyakran kíséri a kezdeti szorpciós izgalmas anyag glikokalix plasmolemma. Glycocalyx miatt savas csoportokat poliszacharidok negatív töltés és jól kötődik különböző pozitív töltésű csoportok fehérjék. Egy ilyen nem-specifikus adszorpciós endocitózis felszívódik makromolekulák és kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek virionok kolloid részecskék). A folyékony fázis pinocitózis vezet abszorpció a folyékony közeg együtt oldható molekulák, amelyek nem kötődnek a plasmolemma.
A következő lépés a változás a morfológia a sejtfelszíni: vagy a megjelenése a kis süllyesztékekbe a plazmamembrán, bélelzáródás, illetve arra, hogy a megjelenése a felszínen a outgrowths sejtek, redők vagy „fodor” (Rafla - angolul), amely úgy tűnik, hogy túlterheltek, hajtogatott, elválasztó kis térfogatú folyékony közeg (ábra. 135, 136). Az első típusú esemény pinocitózisos vezikulumok, pinosomy, jellemző bél epiteliális sejtek, endotélium, a amőba második - a fagociták és fibroblasztok. Ezek a folyamatok függnek energiabevitel: légúti inhibitorok blokkolják ezeket a folyamatokat.
Miután egy ilyen felület átrendeződési folyamat összefolyásával és a fúziós a érintkező membrán, ami a kialakulását a buborék penitsitoznogo (pinosoma) leváljon a sejt felszínén és az onnan mélyen a citoplazmába. A nem-specifikus vagy receptor endocitózis, hasításához vezet membránvezikulák fordul elő a speciális területeken a plazmamembrán. Ez az úgynevezett határolt gödrök. Ők így nevezték, mert a citoplazma a plazmamembrán van bevonva, plattírozott, egy vékony (körülbelül 20 nm) szál ágy, amely ultravékony metszeteket mivel körülzárja, olyan apró süllyesztékekbe, mélyedések (ábra. 137). Ezek a gödrök már szinte minden állati sejtek, az általuk elfoglalt mintegy 2% -át a sejt felszínén. Szegélyeket réteg lényegében a fehérje clathrin. kapcsolatos számos további fehérjék. Három clathrin molekula három molekula kis molekulatömegű fehérje triskelion alkotnak hasonló szerkezetet három-gerenda horogkereszt (ábra. 138). Triskelion clathrin bevont gödrök belső felületén a plazma membrán alkotnak egy laza hálózatot álló ötszög és hatszögek, általában hasonlít egy kosarat. Clathrin-bevonatú réteget hozza a teljes kerületét az elsődleges elválasztó endocitótikus vakuólumokat határolt buborék.
Clathrin utal egy típusú úgynevezett "Dressing" fehérje (COP - bevont fehérjék). Ezek a fehérjék kötődnek a szerves receptorfehérjék a citoplazmából alkotnak egy réteg ruházati a kerületük mentén keletkező pinosomy, elsődleges endoszomális vezikulum - „határolt” buborék. primer endoszóma rekesz proteinek részt - dinamin polimerizálásra a nyak körül elválás buborék (139 ábra.).
Miután határos plasmolemma injekciós elválasztjuk, és szállítják mélyen a citoplazmába kezd clathrin-bevonatú réteget feloldódik, disszociál endoszomális membránon (Pines) veszi a szokásos formáját. Miután a veszteség a clathrin-bevonatú réteget endoszómák elkezdik egyesíteni egymással.
Azt találtuk, hogy a membrán a határolt gödrök tartalmaznak viszonylag kevés koleszterint, hogy meg tudja határozni a merevség csökkentése membránok és elősegíti a buborékok képződését. A biológiai jelentősége a megjelenése clathrin-bevonatú „szőr” a periférián a buborékok eshet az a tény, hogy ez biztosítja a buborékok fogást határolt elemekkel a citoszkeleton és az ezt követő szállítási, hogy a sejt, és megakadályozza, hogy egyesülő egymással.
Intenzitása nem specifikus pinocitózis folyadékfázis nagyon magas lehet. Mivel a cellaközponti a vékonybél epithelium formák Pines 1000 másodpercenként, és a makrofágok képezik Pines körülbelül 125 per perc. Pines kis méret, az alsó határ 60-130 nm, de a rengeteg közülük vezet az a tény, hogy amikor gyorsan cserélni cytolemma endocitózis a „elvesztegetett” kialakulását sok kis vacuolumok. Tehát makrofág plazma membránt cserélni, minden 30 perc alatt, a fibroblasztokban - két óra.
A további sorsát endoszómák eltérő lehet, és néhány közülük lehet, hogy visszaadja a sejt felszínén, és egyesíteni, de a legtöbb lépnek intracelluláris emésztési folyamatot. Elsődleges endoszómák tartalmazza elsősorban magával sodort egy folyékony közegben, és a külföldi molekulák nem tartalmaznak hidrolitikus enzimek. endoszómákat egyesülhetnek egymással, így egyre nagyobb méretű. Ezután fuzionálnak elsődleges lizoszómák (lásd. Alább), amely vezetünk az üregbe endoszomális enzimek hidrolízisével különböző biopolimerek. Az akció ilyen lizoszómális hidrolázok és okoz intracelluláris emésztést - a polimerek bomlását a monomerek.
Mint már említettük, közben a fagocitózis és pinocitózisa sejtek elvesztik nagy területen plasmolemma (lásd. A makrofágok), ami azonban elég gyorsan helyreáll, ha a membrán újrahasznosítás miatt a visszatérés a vacuolumok, valamint ezek integrálása plasmolemma. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a származó endoszómákban vagy vakuola, valamint a lizoszómák lehet elválasztva kis buborékok, amelyek újra egyesül plasmolemma. Ezzel az újrahasznosítás, mintha „ingázó” a transzfer membrán: cytolemma - pinosoma - vakuólába - cytolemma. Ez ahhoz vezet, hogy a helyreállítás az eredeti terület a plazmamembrán. Úgy találtuk, hogy ez a visszatérés, újrahasznosítás membránok minden felvett anyagot tartják a többi endoszóma.
Specifikus vagy receptor-közvetített endocitózissal vannak különbségek a nem-specifikus. A lényeg az, hogy elnyeli a molekulák, amelyek a plazmamembrán rendelkezik specifikus receptorokkal, amelyek kapcsolatban csak az ilyen típusú molekulák. Gyakran előfordul, hogy ezek a molekulák kötődnek receptorfehérjék a sejtfelszínen, úgynevezett ligandumok.
Az első receptor-mediált endocitózis leírták a felhalmozási fehérjék az oocitákban madarak. Sárgája granula fehérje, vitellogenin, szintetizálódnak a különböző szövetekben, de aztán esik át a vér a petefészkek, amelyek kötődnek a specifikus membrán receptorokhoz oocitákat majd esnek keresztül endocitózis a sejtbe, ahol lerakódik tojássárgája granulátumok.
Egy másik példa a szelektív endocitózis koleszterin transzport a sejtben. Ez a lipid a májban szintetizálódik és a kombinációban más foszfoiipidek, valamint a fehérje-molekula képezi az úgynevezett alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amely által szekretált májsejtek és a keringési rendszer elterjedt az egész test (ábra. 140). Specifikus receptorok a plazmamembrán, diffúz a különböző sejtek felszínére felismerni egy fehérje-komponenst az LDL, és alkot egy specifikus receptor-ligandum komplex. Ezt követően egy komplex beköltözik a terület határos gödrök és internalizált - membrán veszi körül, és elmerül mélyen a citoplazmában. Kimutattuk, hogy a mutáns receptorok megkötik az LDL, de nem halmozódik határolt területen gödrök. Emellett az LDL receptorok kiderült, több mint két tucat más szerepet játszik a receptor endocitózis különféle anyagok, ezek mindegyike ugyanazt a utat internalizációját határolt gödrök. Valószínűleg szerepük felhalmozódó receptorok: ugyanaz határolt gödör tud gyűjteni mintegy 1000 különböző receptor osztály. Azonban, a klaszterek fibroblaszt LDL receptorok, a zónában elhelyezett határolt gödrök még a ligandum távollétében a közegben.
A további sorsa az elnyelt részecske LDL, hogy megy keresztül bomlás részeként szekunder lizoszómák. Merítése után a citoplazmába határolt vezikulum betöltött LDL, van egy gyors elvesztése clathrin-bevonatú réteget vezikulák kezdeni, hogy egyesíti egymással alkotnak endoszóma - vakuólába tartalmazó abszorbeált LDL részecskék kötődnek receptorokhoz egy másik a membrán felületén. Ezután, a ligand-receptor komplex a endoszóma hasított kis vakuolumok, amelyek szabad membrán receptorokhoz. Ezek a buborékok újrahasznosított szerepelnek a plazmamembrán, és így az visszatér a receptorok a sejt felszínén. A sorsa LDL áll az a tény, hogy a fúzió után a lizoszómákban, ezek hidrolizált, hogy a szabad koleszterin, amely lehet építeni a sejtmembránokon.
Az endoszómák jellemző az alacsony pH-jú (pH = 4-5), több savas környezetben, mint a többi celluláris vakuólumok. Ez annak köszönhető, hogy a jelenléte a saját membránok, a protonpumpa fehérjék injektor hidrogén ionok egyidejű kiadások ATP (H + -függő ATP-áz). A savas környezet belsejében endoszómák döntő szerepet játszik a disszociációs a receptor és ligandum. Továbbá, a savas környezet optimális aktiválási hidrolitikus enzimek összetétele a lizoszómák, amelyek aktiválódnak a torkolatánál a endoszómák- lizoszómák képződéséhez vezető endolizosomy. amely osztott, és felszívódik biopolimerv.
Bizonyos esetekben, a sorsa a disszociált ligandum nem kapcsolódik lizoszomális hidrolízissel. Így bizonyos sejtekben követően specifikus receptorokhoz kötődnek plasmolemma fehérjék, clathrin bevont vakuólumok elmerül a citoplazmában, és szállítani egy másik területe a cellában, ahol újra egyesül a plazmamembrán, és a kötött proteineket disszociálnak a receptorok. Mivel transzfert elvégzi, transtsitozis, néhány fehérje a falon keresztül az endoteliális sejtek a vérből plazmát az extracelluláris közegbe (ábra. 141). Egy másik példa transzcitózist - transzfer antitestek. Így anya antitesteket emlősök kölyök lehet továbbítani a tejet. Ebben az esetben, a receptor-antitest komplex a endoszóma változatlan marad.
Mint már említettük, az egyik a fagocitózis és endocitózissal kapcsolatos felszívódását nagy sejtformációk makromolekulák akár élő vagy elhalt sejteket. Ahogy pinocitózis, fagocitózis lehet nem-specifikus módon (például, fibroblasztok vagy makrofágok felvételét kolloid arany részecskék vagy dextrán polimer) és a specifikus receptorok közvetítik felületén a plazma membrán a fagocita sejtek. Alatt fagocitózis kialakult nagy endocitótikus vakuólumokat - fagoszómájában. amely aztán egyesül lizoszómákban képező fagolizoszóma.
A felszínen képes sejtek fagocitózis (az emlősökben a neutrofilek és makrofágok) létezik egy sor receptorok, amelyek kölcsönhatásba lépnek fehérje ligandumok. Mivel a bakteriális fertőzések elleni antitestek fehérjék baktériumok megkötik a felszínre a bakteriális sejtek réteget képeznek, ahol az Fc-régió antitestek kifelé. Ezt a réteget felismerik specifikus receptorok felszínén makrofágok és neutrofilek, és elhelyezi azokat kötő baktériumok által abszorpciós kezdődik körülölelő plazma sejtmembránnal (ábra. 142).
A plazmamembrán részt vesz a eltávolítását anyagok a sejtből exocitózis - inverz az endocitózis (lásd az ábrát 133 ..).
Abban az esetben, exocitózis intracelluláris termékek zárt vezikulák és vakuolumok vagy hyaloplasm határolja membrán alkalmas a plazmamembrán. Azokon a helyeken, ahol a kapcsolatot a plazma membrán és a vakuólum membrán biztosítékot, és a fiolát kiürítettük a környezetbe. Segítségével exocitózis történik membránok újrahasznosítási folyamat részt endocitózis.
A exocitózis miatt kialakul a sejtben kiválasztását különböző anyagok. Szekretáló fénykibocsátó anyagok a környezetbe, a sejt képes a kis molekulatömegű vegyületek és dobja (acetilkolin, biogén aminok, stb), és a legtöbb esetben makromolekulák (peptidek, proteinek, lipoproteinek, peptidoglikán, és mások.). Szekréció vagy exocitózis a legtöbb esetben fordul elő válaszul egy külső jel (az ingerület, hormonok, mediátorok, stb). Bár néhány esetben, exocitózis történik folyamatosan (fibronektin és kollagén szekrécióját fibroblasztok). Hasonlóképpen, a növényi sejtek citoplazmájában megjelenő bizonyos poliszacharidok (hemicellulóz) részt vesz a kialakulását sejtfalak.
Használt legtöbb anyag által szekretált más sejtek a többsejtű organizmusok (tejelválasztás, emésztőnedvek, hormonok stb.) De gyakran a sejtek titkos anyagok saját igényeinek. Például a növekedés a plazmamembrán végezzük beágyazásával részei a membrán részeként ekzotsitoznyh vakuólumok része glikokalix sejt elemek kiosztott mint egy glikoprotein molekulák, stb
Izoláljuk a sejtekből exocitozissal hidrolitikus enzimek lehet adszorbeálva az ágyban, és glycocalyx-membrán hasítása az extracelluláris biopolimerek, és a különböző szerves molekulák. Nagy hangsúlyt hártyás emésztés nem cellás állat. Azt találtuk, hogy a bél epitélium egy emlős egy zónában az úgynevezett szívó kefeszegély epithelium, különösen gazdag glikokalix érzékeli sokféle enzimek. Néhány ilyen azonos enzimekkel a hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipáz, proteázok és a különböző al.), És néhány éppen allokálva hámsejtek (ekzogidrolazy hasító túlnyomórészt dimerjei és oligomerjei alkotják a hordozható termék).