Az acetil-csoport az oxidációs ciklus, olaj és gáz
Ábra. 2-23. Citrátciklus mitokondriumokban és sejtek aerob baktériumok atsetogruppy származó piruvát, vannak kitéve további oxidációját a szénatom az acetilcsoport alakítjuk POP hidrogénatom azonos atomok átvisszük molekulák hordozó NAD és FAD több oxigén- és hidrogén szerepelnek a ciklus formájában vízmolekulák a jelzett lépések csillaggal ()
citromsav-ciklus (Krebs-ciklus, a citromsav ciklus) egy sor reakció történik a mitokondriumokban, amelyek során végzett katabolizmusát acetil csoportok és engedje hidrogén ekvivalens az oxidációs az utóbbi jön szabad energia üzemanyag források szövetek. Az acetil-csoportok állnak acetil-CoA (CH, - - Co 5 - CoA aktív-acetát), tioészter koenzim A készítmény tartalmaz-vitamin CoA pantoténsav.
Annak érdekében, hogy maximális számú sejtet kell energiát lehasítható acetil-zsírsav-maradék, amely két szénatomot teljesen oxidált szén-dioxiddá. Kémiai oxidációja az acetilcsoport végezzük, hogy nem könnyű, és ez az oka a természet találták kifinomult katalitikus ciklusban, az úgynevezett trikarbonsav ciklus (ciklus citromsav vagy Krebs-ciklus).
Ábra. 7-1 Ez a ciklus látható a jobb alsó sarokban. Négy szénatomos szénhidrogéneket tartalmazó oxálecetsavat (oxálacetát) kondenzáljuk acetilcsoport acetil-CoA-molekulák alkotnak egy citromsav, egy olyan molekula, amely úgy van kialakítva, hat szénatomot tartalmaznak. Ezután, a további reakció ciklus eltávolítja két atom ugleroda84
lélegeztetés folyamat magában foglalja a három lépésben 3, 7, 9 1) oxidatív képződését acetil-CoA a piruvinsav, zsírsavak és az aminosavak, a második lépésben a katabolizmus szénhidrátok, lipidek, fehérjék (lásd. o. 392), 2) bomlása az acetilcsoportok a ciklusban a trikarbonsav sav képződése CO és hidrogénatomok (lásd str.399.), 3) elektronok átvitelét (megfelel ezeknek a hidrogénatomok) a légzési lánc, hogy a végső elektron akceptor - molekuláris oxigén, kíséretében nagy csökkenése a szabad energia, amelynek nagy része üzletek Én formájában ATP annak köszönhető, hogy az oxidációs a konjugált foszforiláció ADF.422
A redukáló ekvivalensek szállítjuk a légzési lánc p-zsírsavak oxidációját, és az oxidációt a acetilcsoportok a Krebs ciklus átvisszük Oz, amely kapcsolatban van a formáció
Ebben a fejezetben fogjuk vizsgálni szabadtéri Krebs citromsav-ciklus, más néven trikarbonsavciklus. Ez egy közös végső útja a oxidációját az acetil csoport, amely az eljárás során átalakított legtöbb katabolizmusát szerves molekulák, szerepet játszanak a tüzelőanyag-cella-szénhidrát, zsírsav és aminokislot.478
A hatékony oxidációját acetil-csoportok van egy másik, nagyon gyakori a természetben határozat katalitikus ciklusban. Bár a közvetlen bomlási lehetetlen, de ez elég lehet dvuhuglerodnoy aldol az acetilcsoport acetil-CoA másik karbonil-vegyülettel.
A kondenzációs terméket tartalmaz, több, mint két szénatomot tartalmaznak, úgy, hogy lehetővé válik p-hasító CO2 felszabadulás. Mivel a ciklus használt oxidációs Az acetil csoportok, figyelembe vesszük acetil-CoA, mint a primer szubsztrát.
A második karbonilvegyület részt a kondenzációs, nevezhetjük regenerált szubsztrát. Hogy teljes legyen a katalitikus ciklus szükséges két szénatom lehasítjuk vegyületet eredményeként képződött kondenzációs A két szubsztrát, és hogy áthelyezze az a molekula többi, hogy az eredeti formájában regenerált szubsztrát. Talán az olvasó lesz érdekelt próbál keresni egy ciklikus sorrend rea-317
TIONS oxidációját acetil-csoportok, amely lehet használni, mint a lehető legegyszerűbb regeneráljuk szubsztrát. Azt kérdezzük magunktól azonban, hogy a természet nem találtak erre valami egyszerűbb, mint oxálacetáttá - olyan vegyület, amely ténylegesen felhasznált citromsav ciklus kislot.318
Azt feltételezték, fontos ez a ciklus első teljes égéshez piruvát, amely a fő forrása a glikolízis átalakítás a szénhidrátok. Ezt követően kimutatták, hogy a trikarbonsav ciklus, hogy a központ, amelyek összetartanak szinte minden metabolikus útvonalakat. Így makarom, Krebs-ciklus közös terminális reakcióút oxidációját acetil-csoportok (például acetil-CoA), amely felváltva során lebontásához legtöbb szerves molekulák, szerepet játszanak a tüzelőanyag-cella a szénhidrátok, a zsírsavak és aminokislot.345
Acetil-CoA, során keletkezett zsírsav-oxidáció. Ez nem különbözik acetil-CoA, amely előállított piruvát. A acetil-csoport végül oxidált CO2 és H2O azonos módon, azaz a keresztül citromsav-ciklus (ábra. 16-1) A következő egyenlet fejezi ki az egyensúlyt a második oxidációs lépését zsírsavak (ábra. 18-5) az oxidáció esetében a nyolc molekulák acetil-CoA képződnek palmitoil-CoA és a kapcsolódó oxidatív foszforiláció 559
Körpályán. Ezen a módon az oxidációt az acetil-csoport, hogy a CO és Leo ciklusban citromsav kisloty379
CO2. A formáció egy molekula-citrát oxálacetáttá fogyasztott minden fordulata a ciklus, de egy sor reakciót e regeneráló oxálacetát. Makarom Így, a citromsav-ciklus nem fogyasztanak oxálacetát. Elméletileg, egy molekula oxálacetát lehetséges lesz elegendő ahhoz, hogy oxidálni tetszőleges számú acetil grupp.483
Ez a jogi kérdés, mert az ilyen ciklus-oxidációval dvuhuglerodnyh acetil-csoportok a CO 2-n keresztül hat szénatomos citromsavat egyidejűleg teljes túlságosan bonyolultnak tűnnek, és ezért, ellentétben a elve a maximális megtakarítást rejlő biokémiai logikai élő kletki.483
Amikor egy légzőszervi szubsztrát lipidek, ezeket először hidrolizáljuk a glicerin és a zsírsavak, majd egy zsírsavmolekulát két szénatomos fragmentumokat hasítunk szekvenciálisan, úgy, hogy minden egyes szakaszában, a hossza a molekula lerövidül két szénatommal. Két-szén acetilcsoportot koenzim A van csatlakoztatva, és a kapott acetil-CoA belép, mint obgano a Krebs-ciklus.
Minden egyes zsírsav-molekula nagy mennyiségű energia extraháljuk oxidálásával sztearinsav, például ATP-t eredményez a molekulák. Nem meglepő tehát, hogy a zsírsavak - fontos energiaforrás. Körülbelül fél obganyh energiafogyasztás a szívizom, vázizom (nyugalmi), a vese és a máj borította oxidációja miatt zsíros kislot.350
Krebs-ciklus fő központja, amelyek összetartanak számos anyagcsere. Ez célútvonala oxidációját acetil-csoportok (például acetil-CoA), amelyek a folyamat a katabolizmus válik legtöbb szerves molekulák, szerepet játszanak a tüzelőanyag-cella 0,331
ATP keletkezik az oxidációs molekulák használt energiaforrások, mint például a cukor, a zsírsavak, aminosavak. Common Intermediate sok oxidációs reakciók acetil CoA.
Az acetil-csoportot oxidáljuk CO2 a trikarbonsav ciklus egyidejű képződése NADH és FADN2. Ezek a hordozók adták nagy energiájú elektronok a légzési lánc. Az elektronok át rajta do439
Fontos megjegyezni, hogy az állatok nem képesek átalakítani a zsírsavakat glükóz. Acetil-CoA nem lehet átalakítani a szervezetben az állatok a piruvát vagy oxálacetát.
Két szénatom az acetil-csoport, acetil-CoA építeni a trikarbonsav ciklusban, de két szénatom elhagyja a ciklus során dekarboxilezési által katalizált reakciók izocitrát dehidrogenáz és a-oxo-glutarátot dehidrogenáz. Következésképpen, oxálacetát regenerált, de nem alakult újra az oxidációs az acetil-komponensének acetil-CoA a trikarbonsav ciklusban. Ellentétben állatok növények rendelkeznek két további felelős enzimek azon képessége, hogy szénatomos acetil-CoA-glükózzá (lásd. A feladat 6. o.).
Oxidációja az acetilcsoport a citromsav-ciklus kialakulásához vezető Kaunos és RAVNg molekulák légúti bírság 513
Aerob oxidációt. A konverzió az acetilcsoport acetil koenzim A szén-dioxid és víz eredményeként egy összetett folyamat, amely része sutestvenvoy trikarbonsavciklus (Krebs-ciklus). Ezt az oxidációt az úgynevezett aerob, mivel az oxigén végül redukáljuk vízzel (lásd. Ábra. 20-4).
Az enzimatikus reakciót egy oxidatív dekarboxilezése piroszőlősav, piruvát végre (EC 1.2.4.1), bonyolultabb, de sokkal fontosabb, mint a közvetlen reakcióját dekarboxilezés. Ez kapcsolódik az enzimek, liponsav, és tartalmaz egy speciális szubsztrát transzfer acil - koenzim azonban ORT funkció mind reakciókban, láthatóan ugyanaz - a kialakulását aktív acetaldehid I, amely azután a reakció liponsav része a másik fehérje gömböcskék ad acetil liponsav maradékot, az utóbbi majd továbbítja azt az acetil koenzim a visszamaradó anyagot, amely az acetil-CoA-Krebs ciklus részt reakciók oxidált CO2 és H2O, és így oxidációs pirovin ogradnoy savat szintézisével kapcsolatos ATP. Az első három szakaszban a szekvencia enzimatikus reakciók a következők
Ábra. 9-2. Reakciói a citromsav-ciklus.
A csillagok jelzik a megjelölés helyzetét a betáplált a ciklusban acetát, jelzett a karboxil-csoport. Megjegyezzük, hogy a két szénatom, hogy eltérnénk a ciklus Oj, előfordulnak nem lépett be a molekulába acetil-CoA-ciklus, és a oxálacetát.
Csak miután több fordulat szénatomot ciklus acetil-CoA teljesen felszabadul a HL-ben. Eközben s kevesebb ciklus jogosan lehet tekinteni, mint egy mechanizmust az oxidációs acetilcsoportok a Oj.
Jelvény H említett pozíció, amely malát közeget H +. FAD5 - kijelölés kovalentnosvyazaniogo 8 gnstidil-PAB (8. fejezet, a SEC és 3 ..) 0,318
Az oxidációs a metilén- és metilcsoportok kapcsolódnak az aromás gyűrűhöz. Neysvender, Moniz és Dixon 4 iashli, hogy a metilén-vagy metil-csoport, amely az aromás gyűrű oxidáljuk karboxilcsoporttá NaO l, azzal a megkötéssel, hogy még mindig van egy acetil csoportot tartalmaz a gyűrűben, amely egyidejűleg oxidálva is karboxilcsoport. Például, / r-etil-acetofenon oxidáljuk tereftálsav. Ez azzal a ténnyel magyarázható, hogy az egy stabilizált rezonáns annonas (2), amely tovább reagáltatjuk az alábbi reakcióvázlat 406 lúgos közegben (1) ketont
CPE - elektrontranszport lánc. A cikk-cakk vonal jelöli az összessége folyamatokat, amelyek az energia-pirofoszfát kötvények a GTP vagy előállított segítségével ATP. Belül a kijelölt ATP molekulák képződnek a CPE oxidációja során H és NAD 0QH2.
Zsíros strelk21mi okis.pyaemaya jelentése acetil-csoport egy hurok képződik a égési ii CO2 molekulák bekarikáztuk. Nem nyilak megfelelnek az szakaszaiban tekste356
Citromsav ciklust kell tekinteni, mint egy univerzális mechanizmusa oxidációjának az acetilcsoport aerob körülmények között, mivel a gyakorlatban azt találtuk, minden organizmusban vvdah aerobnodshhashd az állatok, növények, mikroorganizmusok.
Hiányában oxálecetsavat, amely párosul acetil-CoA, piroszőlősav oxidáció a mitokondriumokban elhanyagolható. Ugyanakkor a szükséges közbenső a Krebs-ciklus lehet cserélni kábítószer foszfotranszacetiláz. amely átviszi acetilcsoport, hogy a szervetlen foszfátot és felszabadítja CoA szükséges további kialakulását acetil-CoA.
Most lehet kérni egy fontos kérdés. Miért, sőt, az oxidációját acetilcsoport dvuhuglerodnoy egyszerű szükséglet ilyen bonyolult ciklus egymást követő képződése hat-, öt-, és négy-intermedierek válasz az, hogy megtalálható néhány a törvények a szerves kémia.
A molekula ecetsavban a viszonylag kis méret és egyszerű alkotmány különbözik még egy funkció, amely abban áll, hogy annak metil-csoport elég ellenállóak a kémiai oxidációval. A közvetlen oxidációjával acetát két molekula CO2 előírja, nagyon szigorú körülmények között, teljesen összeegyeztethetetlen azokkal, amelyek léteznek a sejtekben.
Élő sejtek a folyamat az evolúció megtanulták használni, bár körülményes, de a könnyebb út, amely nem igényel ilyen magas szabad energiája aktiválást. A sejteket tulajdonítanak megtanulta-acetát egy másik vegyület (oksaloa-tsetatu), és így megkapjuk a terméket (citrát), ami sokkal könnyebb, mint az acetát, támadható a dekarboxilezést és a dehidrogénezési. Bár néhány metabolikus reakciók, mint a Krebs-ciklus, úgy tűnik, hogy nekünk az első pillantásra sokkal bonyolultabb, mint szükséges, de a közelebbi vizsgálat az esetek alapján a hit a lefektetett elveket a mechanizmusok szerves kémiai reakciók, a megjelenítések 490
Ez az arány a glikolízis a szokásos feltételek mellett, összeegyeztethető a műveleti sebessége a citromsav-ciklus a sejtben lehasad a piruvát a glükóz, mint szükséges annak érdekében, hogy biztosítsák a citromsav-ciklus üzemanyag. t. e. acetil-csoportjait acetil-CoA. Sem piruvát vagy laktát vagy acetil-CoA általában nem halmozódik fel aerob sejtekben nagy mennyiségben azok koncentrációját tartjuk egy bizonyos állandó szinten megfelelő dinamikus egyensúly.
Közötti konzisztencia mértéke glikolízis sebesség és működő citrátciklus magyarázható nem csak az a tény, hogy az első folyamatot gátolja a magas koncentrációban ATP-t és NADH, azaz komponensek közösek a glikolitikus és légzési lépéseket glükóz oxidációját egy része a konzisztencia és a koncentráció is játszik-citrát. A termék az első szakaszban a ciklus citromsav, a citrát egy allosztérikus inhibitor foszfofruktokináz katalizálja a reakciót glikolízis foszforilációját fruktóz-6-foszfát (Sect. 15.13 és ábra. 15.15) 0,495
Oxidációja az acetil-csoport az acetil-CoA a citromsav-ciklus kialakulásához vezető NADH és FADH2 molekula a légzési lánc 437.514