Replikáció - kémiai enciklopédia
Során replikáció, a DNS kettős spirál. amely két komplementer polinukleotid láncok letekercselve be az egyes láncokat, és egyidejűleg elkezdi a szintézis az új polinukleotid láncok; ahol az eredeti DNS-lánc játékba mátrixok. Az új láncot szintetizálunk minden az eredeti szálak azonos mások. Forrás áramkört. Amikor a folyamat véget ér, amely két azonos, kettős hélix. amelyek mindegyike áll egyik a régi (forrás), és egy új láncot (ábra. 1). Így az egyik generációról a másikra továbbítjuk csak az egyik a két szál alkotó eredeti DNS-molekula -m. hívott. félig konzervatív replikáció.
Replikációs áll nagyszámú egymás után. szakaszában, to- közé azonossági pont tetején replikációs letekerő eredeti duplex (spirál), megtartva a áramkörök szigetelve egymástól állapotban, a szintézis iniciációs új leányvállalata áramkörök, a növekedés (nyúlás) tekercselés áramkörök a tekercsen és a csatlakozási (end ) szintézise. Mindezek a replikáció lépéseket, amelyek akkor jelentkeznek a nagy sebességet és megszüntetésére. up biztosít egy komplex, amely több mint 20 enzimek és fehérjék -m. hívott. DNS replikáz rendszer, vagy replisome. Funktsional. replikáció replika készüléket azt képviselő egy szegmens (szegmens) a kromoszómán vagy egy extrakromoszomális DNS-t. korlátozott kezdőpontot, egy raj replikációs megkezdése után, és a pont a lezárás, egy Swarm replikációs leáll. replikációs sebessége vezérli a kezdeti szakaszban. Ha elindult, a replikáció történik, amíg a teljes replikon nem másolható (duplájára). Chastotd iniciációs definiált kölcsönhatást. spec. szabályozó fehérjék a replikációs origóját. Bakteriális kromoszóma egy replikont: beavatás Egységbe. A replikációs origó megismételni a teljes genomot. Minden cella replikációs ciklus kezdődik csak egyszer, plazmidok és vírusok. amelyek autonóm genetikai. elemek külön replikonok képesek több iniciációs a gazdasejtben. Eukariotich. kromoszómák (kromoszómák minden szervezet. kivéve a kék-zöld alga és a baktériumok) tartalmaznak számos replikonok, amelyek mindegyike szintén kezdeményezett egyszer sejtciklus.
Kezdve a iniciációs pont, a replikációs végezzük korlátozott mennyiségű terület, mozog az eredeti DNS-spirál. Ez az aktív replikációja a zóna (m. Úgynevezett. Replikálása. Férfi) mozogni tud mindkét irányban. Amikor egyirányú replikációs mentén mozog a DNS replikációs egyedül. Fork. Kétirányú replikációs iniciációs pont ellentétes irányba a két ismétlésben különböznek. dugók; a sebesség változhat. Amikor a DNS-replikáció baktériumok és emlős leányvállalata lánc növekedési ráta ill. 500 és 50 nukleotid 1 s; ez az érték nem haladja meg a 20 nukleotid 1 növényekben. Mozgalom a két villát az ellenkező irányba hurok jön létre, k formája van paradicsom „buborék”, vagy „szem”. Folyamatos replikáció kiterjeszti a „szem” mindaddig, amíg ez nem tartalmazza a teljes replikont.
Során replikáció lánc növekedése zajlik közötti kölcsönhatás miatt. dezoxiribonukleozid-trifoszfát egy 3'-OH-terminális nukleotid jól már megépített része a DNS-t; ahol a hasított pirofoszfát és kialakítva foszfodiészter kötést. Magassága a polinukleotid lánc (ábra. 2) csak a Z'-terminális, azaz. E. A irányát 5”. 3 „(ld., Nucleic savanyú meg). Enzimet. katalizáló p-TION, -DNS-polimeráz-szer (lásd. polidezoxiribonukleotid szintetáz) nem képes elindítani mátrix szintézisét az egyszálú DNS-t. ha nem, legalább kettős spirális rész az oligonukleotid (az úgynevezett primer oligonukleotidhoz ..) komplementer mátrix; primer oligonukleotid, többes számban. esetekben nem DNS. és RNS.
Ábra. 2. A növesztő irányba dezoxiribonukleotid lánc replikáció során; teljesen Nye vonal - az eredeti DNS-t. szaggatott - az új DNS-lánc (a nyilak jelzik, a pravlenieih növekedés); 1 replikáció. Fork.
Az energia és az oktatásra fordított minden egyes új foszfodiészter kötéseket a DNS-lánc. által nyújtott emésztésével foszfát közötti kötés egy - és b -fosfatnymi nukleozid-trifoszfát csoportok.
DNS-polimeráz rendelkezik egy nukleozid-trifoszfát kötőhely, közös mind a négy nukleotid. Választható nukleotid környezetben. bázis to- következő komplementer bázis mátrix. bevételt hiba nélkül, köszönhetően a hatás meghatározására a templát DNS-t (DNS az eredeti áramkör). Bizonyos mutációs kárt DNS-polimeráz szerkezete előfordul néhány esetben beépítése nem komplementer nukleotid.
A folyamat során a DNS-replikáció formális rövid ideig egy valószínűsége 10 -4 -10 -5 merülnek ritka tautomer formák mind a négy nitrogéntartalmú bázisokkal nukleotidok. to- forma szabálytalan pár. Nagy replikáció pontosság (valószínűsége hiba kevesebb, mint 10 -9) jelenléte miatt mechanizmusok végző korrekció (javítási).
Replikáció. aszimmetrikus villát. Az egyik a két DNS-konstrukció folyamatosan szintetizált leány láncok, és a másik, a szünetek. Első hívott. ólom, vagy vezető lánc, és a második-leszakadó. A második szál szintézisét lassabb; bár általában, ez az áramkör van kialakítva irányába 3”. 5”, annak minden egyes fragmentumok önmagukban felépített az 5' . 3 „(3.). Ezzel a szakaszos mechanizmussal szintézist, replikációs mind antiparalel lánc, amely egy DNS-polimeráz enzim katalizáló kapacitás nukleotid láncot csak abban az irányban 5”. 3”.
Ábra. 3. hajtásláncát növekedési mechanizmus a DNS replikáció: A meghajtó áramkör, a B-lánc leszakadó, Okazaki-fragmens.
Annak biztosítása érdekében, a kialakulása egy folyamatos láncot DNS néhány ilyen fragmensek, a hatás belép egy speciális rendszer a DNS-javítás. eltávolítja az RNS primer és felváltja azt a DNS-t. A baktériumok, RNS láncindító miatt eltávolítunk egy nukleotid-by-nukleotid 5”. 3'-exonukleáz aktivitását DNS-polimeráz. Így mindegyik hasított megfelelően helyettesített ribonukleotid monomert dezoxiribonukleotid (használható vetőmag Z'-fragmens, a végén a régi lánc). Ez teljessé teszi a teljes folyamatot DNS-ligáz enzimmel, amely katalizálja a foszfodiészter-kötést a csoportot Z'-OH új DNS-fragmenst és az 5'-foszfát-csoport az előző fragmentum. A kialakulását a kommunikációs energiát igényel, hogy menny-konjugált szállított a hidrolízis során a pirofoszfát kötés a koenzim nikotinamid-adenin-dinukleotid (bakteriális sejtek), vagy ATP-t (az állati sejtekben és bakteriofágok).
A kikapcsolódáshoz a kettős spirál és terek. elkülönítést végezzük útján láncok több. spec. fehérjéket. T. nevű. helikáz unwinds rövid szakaszok DNS. közvetlenül előtte replikáció. villát. Minden egyes bázispár szétválasztása energiát fogyaszt a két molekula ATP hidrolízis ADP és foszfát. Az egyes szakaszok lánc csatlakozik több. molekulák DNS-kötő fehérjék. to- megakadályozzák a kialakulását komplementer párokat és reverz újraegyesítése lánc. Ennek köszönhetően DNS szál nukleotid-szekvenciák rendelkezésre állnak a replikációs rendszert. Et al. specifikusak. primáz fehérjék segítik, hogy hozzáférjen a mátrix leszakadó lánc. Ennek eredményeként, Primase kötődik a DNS és szintetizál egy RNS alapozót a hátsó lánc fragmenst. A formáció az új spirálok lei nem igényel energiabevitel vagy részvételi SUCCESSION „Csavaró” az enzim.
Abban az esetben, gyűrű alakú replikon (pl. Plazmidok y) leírt folyamatot nevezzük. q -replikatsiey. mert cirkuláris DNS-molekulák vannak csavarva magukat (superspiralizo-Vanir), míg a letekercselés a kettős spirál replikáció során, meg kell körül forog a saját. tengely. Ez ad okot, hogy a torziós stressz-Roe szüntetni megtöri az egyik lánc. Ezután mindkét végén a ismét közvetlenül kapcsolódnak egymáshoz. Ez a F-CIÓ végzi az enzim DNS topoizomeráz. Replikáció ebben az esetben általában akkor fordul elő két irányban, azaz a Két replikáció. villa (ábra. 4). Ha a replikáció befejeződött, két kettős-szálú molekula. to- első kapcsolódnak egymáshoz, mint a láncszemek. Amikor a szétválás egyik a két gyűrű átmenetileg megszakadt.
Ábra. 4. Az egyik mechanizmus replikációs plazmid (replikációs origó jelzi pontok); irányok replikációs forgalmat. Fork arrowed generált új DNS-lánc szaggatott vonal.
Egy alternatív megvalósítási mód magában foglalja replikonreplikáció gyűrűs rés egy láncban kettős szálú DNS-molekula. Létrejöhetnek a szabad 3'-végén Cova vegyérték megnöveljük, kötve maradt, hogy a mátrix (a második folytonos láncot), és az 5'-végére fokozatosan helyébe egy új polinukleotid láncot (ábra. 5). Így az egyik lánc letekercseljük és folyamatosan futnak, és a replikáció. villa csúszdák körül a gyűrű alakú templátszállal (a mechanizmus a „gyűrűs hengerléssel”). Mivel az új szál kicserélési lánc a felszabadult 5'-terminális válik lineáris sablon szintéziséhez új komplementer szál. A szintézist követően a lineáris tömb addig folytatódik, amíg, amíg egy utód-DNS-szálat. komplementer egy fordulata gyűrű alakú szerszámon. t. e. a teljes replikációs. Ily módon számos komplementer másolatok mehet egy gyűrű alakú tömb. Egy ilyen mechanizmus található bizonyos vírusok. valamint számos eukarióta sejtekben.
Ábra. 5. hajtószerkezet replikációs a gördülő gyűrű (új DNS-molekula szaggatott vonallal ábrázolt) 1-3'-végén a DNS-t; 2-5'-végén a DNS-t.
Egy másik replikációs rendszer magában foglalja képződését a szerkezet, az úgynevezett D-hurok. Ezen mechanizmus szerint a, először csak az egyik replikálódott áramkörök gyűrű alakú replikon, míg a második áramkör, míg a fennmaradó ép, akkor eltolódik hogy hurkot alkosson. Replikációs a második lánc kezdődik másokkal. Kiindulási pont, és csak azután a többszörözött része az első áramkör. Az ilyen replikáció észlel, pl. a mitokondriális DNS-t.
Replikációja RNS (RNS szintézis RNS templát) kevésbé vizsgálták. Ő végzett csak bizonyos vírusok (pl. Vírusok gyermekbénulás és veszettség). Enzimet. katalizálja ezt a folyamatot, az RNS-függő RNS-polimeráz (is nevezik RNS-replikáz vagy RNS-szintetáz). Köztudott több. típusú replikáció, RNS. 1) vírusok. Az RNS-tartalmú mátrixot. vagy mRNS [m. hívott. (+) RNS], ami a replikációs egy komplementer szálat [(-) RNS], amely nem mRNS. a-menny használjuk templátként a szintéziséhez (+) RNS-t; 2) vírusok. tartalmazó (-) RNS-t. szintetizált eredményeként replikáció (+) RNS-t; 3) vírusok. amely egy kettős szálú RNS-t [(+) PHK és (-) RNS] szintetizáltuk (+) RNS-t eredő replikációs az aszimmetrikus.
A hipotézis a mechanizmus replikációs van kiszerelve 1953 J. Watson és Crick, to- feltételezzük, hogy a két komplementer DNS-szál elválasztásuk után végezhet Fct mátrixok alkotnak ezek az új DNS-szál. 1958-ban M. Meselson és F. Steel kísérletileg megerősítette egy replikációs mechanizmust.
Irod Steptoe Kelindar G. R. Molecular Genetics. per. az angol. M. 1981, p. 499-520; A. Kornberg DNS-replikáció, S. F. 1980 Ogawa T, Oka-zaki T. "Ann. Rev. Biochem.", 1980, v. 49, p. 421-57. PL Ivanov.