Tudományos hálózat yu
A sejt, mint építészeti csoda.
I. Élő szálak
Yu. M. VASILYEV
Moszkvai Állami Egyetem. MV Lomonoszov
FÓLIAK POLIMERIZÁCIÓJA ÉS DIPOLIMERIZÁCIÓJA - A CYTOSKELLA DINAMIKA ALAPJA
A citoszkeleton áll három alaptípusa szálak képező három rendszer: a mikrofilamentumok, mikrotubulusok és intermedier filamentumok. Minden típusú szálak, amely egy vagy két fő fehérjét: mikroszálak - aktin, mikrotubulusok - a tubulin intermedier filamentumok - a specifikus fehérjék, a különböző a különböző szövetekben: keratint - az epitéliumban, dezmin - izom, vimentin - a belső környezet a szövetek ( kötőszövet, porc, csont stb.), neurofilament fehérjék - neuronokban.
Ábra. 1. Aktin mikrofilamentumok hálózata tenyésztett sejt citoplazmájában (fibroblaszt).
Egy mikroszkóp egy háromdimenziós cytoskeleton replika egy elektronmikroszkóp alatt. A növekedés 45 ezer. Csökkentés nyomtatáskor 1,6-szoros. TM előkészítés. Svitkinoy.
Természetesen, citoszkeletális fehérjék, valamint bármely sejtek kódolt proteinek a DNS-ben, és szintetizálunk riboszómák. A sejt megváltoztathatja a szintetizált fehérjék készletét. Azonban, citoszkeletális szerkezete változhat gyorsan nélkül is új molekulák szintézise miatt polimerizáció és depolimerizáció szálak. Egyedi molekulák, monomerek, feloldjuk a sejtek citoplazmájában, képesek összekötő, hogy polimerizáljuk a mindenkori típusú fonalak. Új monomerek csatlakoztathatók az izzóspirál végein, kiterjesztve azt. Polimerizáció reverzibilis: a monomereket lehet elválasztani a végén a menet, így le van rövidítve, és eltűnik. A sejtben mindenkor van egy csomópont a szálak és a monomerek oldatának a citoplazmában (2. ábra). Sok sejt, körülbelül a fele a molekulák az aktin és tubulin formájában van monomerek a citoplazmában, és egy fél része aktin, a mikrotubulusok vagy mikroszálak. A helyi polimerizációs körülmények gyakran változhatnak. Ezért egy és ugyanazon menet lecsökkenhet vagy megnyújtható (lásd a 2. ábrát).
A sejt szabályozza citoszkeletális filamentumok stabilitást hozzájuk kapcsolódó speciális fehérjéket, amelyek megváltoztatják a polimerizáció sebessége és a depolimerizáció monomerek. Ezért egy azonos monomerből álló szálnak nagyon eltérő élettartama lehet. Például, az egyes mikrotubulusok, amelyek a flagellumot vagy a csibét alkotják, általában sok órát és napot élnek. Éppen ellenkezőleg, az ugyanazon tubulinból álló mitotikus orsó mindegyik mikrotubulusa átlagosan csak néhány percig él. Az orsó mikrotubulusai folyamatosan növekednek és szétesnek, néhány mikrotubulust más helyettesíti. Eközben az orsó is, hogy egy sor mikrotubulusok kinyúló pólusok az egyenlítő a kromoszómák és a sejtek mindvégig mitózis, csak fokozatosan változik finom szerkezete. Már a mitózis közepén az orsó más mikrotubulusokból áll, mint az elején. Egy példa az orsó szemlélteti általános elv a legtöbb citoszkeleton rendszerek, az úgynevezett elve dinamikus instabilitás: az egyes szálak a rendszerben megjelennek és eltűnnek eredményeként polimerizáció-depolimerizáció, és ezért a részletes rendszer struktúrája folyamatosan változik, de ennek ellenére az általános terv szervezet a rendszer lehet tartani .
Most elemezzük, hogy a dinamikus instabilitás hogyan jelenik meg a három citoszkeletális rendszer mindegyikében.
MIKROFÁZIS RENDSZER
Az aktin monomereket mikroszálas anyagokkal polimerizálják, amelyek átmérője kb. 6 - 7 nanométer (1 nm = 10-9 m). A mikrofilamentumok polárisak: végeik nem azonosak. A mikroszálas polimerizáció az egyik végén, a plusz-végnek nevezik, könnyebb, mint a másik, a minuszvég. A molekulák polimerizációját és depolimerizációját különböző aktin-kötő fehérjék szabályozzák. Néhány ilyen fehérjék egyik végéhez csatlakoztatott a menet, blokkoló ezen a végén a polimerizációs és depolimerizáció, majd a növekedés és a lerövidítése mikroszálak csak a másik végén, nem egy zárt blokkoló fehérjét. Egyes speciális fehérjék több monomert kombinálnak az izzószál "rudimentjében", ami egy új mikrofilamentum nukleációját eredményezi. A jövőben az ilyen szálak egy irányban, általában a plusz-vég felé haladnak. Különleges fehérjék kötődhetnek több mikroszálas oldalához. Ebben az esetben egyes fehérjék mikrofilamenteket kötnek a hálózatban, mások - kötegekben.
Különös szerepet játszanak az aktin-kötő fehérjék között a myzinek, mivel a mikrofilé mentén mozoghatnak. Jelenleg a myosinmolekulák több mint 80 változatának szerkezete ismeretes. Az összes miozin esetében a molekula három részből áll: a fej, a nyak és a farok. A fej képes csatlakozni az oldalsó aktin mikrofilamentumok, és ha az ellátási fej ellátó kémiai energiát anyag - ATP, a fej mentén mozog a mikroszálak a plusz a mínusz-végén, ugrás az egyik monomer egy másik. Ez a folyamat a sejtben nagyon sok mozgás alapja. Ezeknek a mozgásoknak a jellege nagymértékben függ attól, hogy a miozin milyen szerkezetet hordoz, amiből a fej és a farok molekulái vannak. Például, a közönséges myzin molekula egy személy csíkos izomzatából, az úgynevezett miozin II-nek, hosszú farkuk van. A farkakkal összefonódó molekulák myosin-filamentumokat alkotnak, sok kifelé kiálló fejjel (3. ábra). A izomsejt nagyon stabil aktin mikrofilamentumok vannak elrendezve egymással párhuzamosan rögzített távolságra egymástól, és a szálak a miozin, közéjük behelyezett. Csatolása aktin, miozin filamentumok fej mozog ezek a szálak, és ez csúsztatás - alapján izommozgás (lásd 3. ábra ..). Más myzinek, például az úgynevezett miozin I-ben a farok nagyon rövidek. Ezért az ilyen miozinok, ellentétben a miozin II-vel, nem tudnak összefonódni a farkakkal és nem alkotnak filamentumokat. Ehelyett néhány miozinok I molekulák egyedül lehet elhelyezni a rövid farok membránok különböző organellumok (például a mitokondriumokat, lizoszómák, stb). Ha ugyanazon molekula fejét egyidejűleg az aktinszálhoz csatlakoztatjuk, akkor az orgonát ezen szál mentén mozgathatjuk (lásd a 3. ábrát).
Ábra. 2. A citoszkeleton szálak dinamikája.
Az A egy mikroszálas polimerizálás monomerekből (kék körök) a plusz végén, és a mínusz végére monomerekre depolimerizálódik.
B - három mikrotubulus (párhuzamos egyenes vonalú) rendszer dinamikus instabilitása, egy központból (kör) polimerizált. Mintegy, T1. T2 egymást követő pillanatok. A felső mikrotubulust jelentősen lecsökkentették az O-T1 intervallumban és ismételten nőtt a T1-T2 intervallumban. Alsó mikrotubulus: lerövidítése (O - T1), majd növekedés (T1 - T2). A 3. és 6. ábrákon itt és a 3. ábrán minden struktúrát pusztán vázlatosan ábrázolunk, anélkül, hogy a részletek pontosságát megfigyelnénk.
Ábra. 3. Aktin mikrofilamentumok (kék körökből származó szálak) kölcsönhatása myosiinokkal (piros szerkezetek).
A - izom-miofibrillák mozgásának rendje. A miozin II molekuláit hosszabb farok kötik össze egy olyan szálon, amelyből kifelé haladnak a fej különböző irányaiban. A myosin molekulák feje két párhuzamos aktin filamentum mentén mozog, ami két szál ellenkező irányba mozog.
B - a mikroorganizmus (zöld kör) mozgása a mikroszálak mentén a miozin segítségével I. A myzin I molekulák rövidek az organelle membránjához és a fej végéig az aktinszálig.
A visszadobott pszeudopodium vége felszíne kötődhet a szubsztrátumhoz, amely mentén a sejt kúszik. Ebben az esetben erős érintkezés helyet képez, ahol bizonyos molekulák külső végeivel rendelkező membránfehérjék és a szubsztrátumhoz kapcsolódó fehérjék kombinálódnak; A belső végén ugyanazon molekulát egy sor közbenső kapcsolaton keresztül kapcsolják össze a pseudopodium aktin mikrofiléivel.
Közvetlenül az ejekció után a pszeudopódia aktint tartalmaz, és a miozin II csak néhány perc múlva áthatol a pszeudopódiából (diffúzok) a sejt belsejéből. A myzinek és az aktinszálak kölcsönhatása a pszeudopódia csökkenését okozza. Ez a csökkentés különböző következményekkel járhat a sejtre. Ha a pseudopodium nem csatlakozik az aljzathoz, visszahúzza és eltűnik. Éppen ellenkezőleg, ha a sejtszegélyre kinyújtott pszeudopódium sikerült szorosan kötődni a hordozóhoz, akkor ez csökkentette a sejt teljes testét. Ismétlődő ál-podium reakciók, a sejt a szubsztrátum mentén feltérképez. Ha a sejt különböző szélein sok pszeudopódot kiürítenek és egyidejűleg a hordozóhoz kapcsolódnak, akkor általában hajlamosak arra, hogy összehúzódjanak és nyújtsák a sejtet különböző irányban, simítva az alakját. Ezt a folyamatot spreadnek nevezzük.
A "pszeudopodium" kifejezés fordítást jelent - hamis láb. Ez valójában egy olyan láb, amely a sejtet a szubsztrátum mentén haladja előre. Azonban ez a különleges láb: ellentétben az emberi láb pseudopod nőhet újra sejttesten képeznek azok az izmok összehúzódnak és eltűnnek percben. Mint láttuk, a fejlődését pseudopodiás az eredménye egy komplex sorozata molekuláris reakciók: polimerizációs aktin filamentumok, ragaszkodás ezek a szálak más kötődő fehérjék őket a hálózat és okoz a mozgás, valamint a kötőfonalak a membrán proteinek.
Ábra. 4. Az aktin mikrofilamentumok (kék vonalak) által képzett sejtfelszíni növekedés.
A - a pszeudopódia két változata. P egy buborék, ahol a sejtmembrán alatt rövid réteg mikrofilamentek vannak, amelyeknek nincs rendezett szervezetük. L - lamellopodia - lamelláris növekedés, ahol a mikrofilamentumok egy speciális, aktin-kötő fehérjék (ívelt megvastagodott vonalak) molekuláihoz kapcsolódnak egy rendezett hálózatban.
B - sztereokília a belső fül csikójának két szomszédos szőrsejtje felszínén. Az egyes sztereokíliákban függőleges párhuzamos aktin mikroszálak kapcsolódnak egymáshoz és a sejtmembránhoz a miozinok és más aktinkötő fehérjék (vízszintes vörös vonalak) molekuláival.
Egyetlen cellában a sztereokília különböző sorai különböző szigorúan rögzített hosszúságúak. A szomszédos cellákban a megfelelő sorok középső és jobb oldali sztereokíliája eltérő rögzített hosszúságú.