A gyermekek és serdülők neurofiziológiájának és magasabb idegi aktivitásának tankönyvei - 4. fejezet

4.6. a gerjesztés terjedése cps-ben

A központi idegrendszerben a gerjesztés minden tulajdonságát az idegi struktúrája magyarázza: a kémiai szinapszisok jelenléte, a neuronális axonok többszörös elágazása és zárt idegi utak jelenléte. Ezek a jellemzők a következők.

1. A gerjesztés besugárzása (divergenciája) a központi idegrendszerben. Ennek oka az idegsejtek axonjainak elágazása, azoknak a képességük, hogy számos kapcsolatot létesítsenek más idegsejtekkel, interkalaurális neuronok jelenlétét, akinek axonja is elágazik (4.4. Ábra, a).

A gerjesztés besugárzása megfigyelhető a spinális béka kísérletében, amikor egy gyenge stimuláció egy végtag hajlítását okozza, és minden végtag erőteljes mozgását, sőt a törzs is. A divergencia kiterjeszti az egyes neuronok hatókörét. Egy neuron, impulzusokat küld az agykéregnek, akár 5000 neuron gerjesztésében is részt vehet.

Ábra. 4.4. Eltérés dorzális gyökér afferens neuronok a gerincvelői axonok, amelyek viszont, elágazó, alkotó számos fedezetek (a), és a konvergencia efferens pályák különböző részein a CNS- # 945, a gerincvelő motoneuronja (6)

1. A gerjesztés konvergenciája (a közös végút alapelve) a különböző eredetű gerjesztés konvergenciája több útvonalon ugyanazon neuron vagy neuron-medence felé (a Sherrington-tölcsér elve). A gerjesztés konvergenciáját számos axonális collaterals, intercaláris neuronok jelenléte magyarázza, valamint azt a tényt is, hogy az afferens utak többszörösen nagyobbak, mint az efferens neuronok. Egy CNS neuronon legfeljebb 10 000 szinapszist lehet elhelyezni. A gerjesztés konvergenciája a központi idegrendszerben széles körben elterjedt. Egy példa a gerjesztés konvergenciája a gerinc motoros neuronban. Tehát, az azonos gerincvelői motoneuronok alkalmas primer afferens rostok (ábra. 4.4, b), és a különböző downstream utak számos fedő központok az agytörzs és más részein a központi idegrendszerben. A konvergencia jelensége nagyon fontos: például egy motoros neuron több különböző reakcióban való részvételét biztosítja. Motoros neuronok beidegző torokizmokat részt nyelési reflexek, köhögés, szopás, tüsszögés és légzési hogy közös végleges útvonal többféle reflexívek. Az 1. ábrán. 4.4, két afferens rostot mutattam, amelyek mindegyike 4 neuronhoz biztosít fedezetet oly módon, hogy összesen 3 neuronja összesen 5 közülük kötődik az afferens szálakhoz. Mindhárom neuron két afferens rostot alakít át.

Az egyik motoneuron sok axon fedezetet tud átalakítani, akár 10 000-20 000-ig, így a PD generálása minden pillanatban az izgalmas és gátló szinaptikus hatások teljes mennyiségétől függ. A PD csak akkor jelenik meg, ha az izgalmas hatás túlsúlyban van. A konvergencia megkönnyítheti a közös idegsejtek gerjesztésének folyamatát az alsó küszöb EPSP térbeli összegzése vagy blokkolása révén a gátló hatások túlsúlyának következtében (lásd 4.8 pont).

3. A gerjesztés cirkulációja zárt idegi áramkörökön keresztül. Ez akár percekkel, akár órákig is tarthat (4.5. Ábra).

Ábra. 4.5. Gerjesztés cirkulálása zárt idegi áramkörökben a Lorenzo de No (a) szerint és az IS Beritov (b) szerint. 1,2,3 stimulálja a neuronokat

A kiváltó keringés az utóhatás egyik oka, amelyet később tárgyalunk (lásd a 4.7 pontot). Úgy gondolják, hogy a zárt idegi áramkörökben a gerjesztés keringés a rövid távú memória jelenségének legvalószínűbb mechanizmusa (lásd 6.6 pont). A gerjesztés cirkulációja egy idegsejt-láncban és egy neuronon belül lehetséges az axon ágainak érintkezésével, saját dendritjeivel és testével.

4. A gerjesztés egyirányú terjedése neurális áramkörökben, reflex ívek. A gerjesztés terjedése az egyik neuron axonjától a másik neuron testéhez vagy dendritjeihez, de nem visszamenőleg, a kémiai szinapszisok tulajdonságai magyarázzák, amelyek gerjesztést végeznek csak egy irányban (lásd a 4.3.3. Szakaszt).

5. A gerjesztés lassú terjedése a központi idegrendszerben az idegrost szaporításával összehasonlítva számos kémiai szinapszis jelenlétével magyarázható a propagációs útvonalakban. A szinapszis során a gerjesztés ideje a mediátor felszabadítására fordul a szinaptikus hasadékba, a posztszinaptikus membránra, az EPSP megjelenésére és végül a PD-re. A teljes gerjesztési késleltetés a szinapszisban eléri a kb. 2 ms-ot. Minél több szinapszis van a neuronális láncban, annál kisebb a gerjesztés átfogó propagációs sebessége mentén. A reflex látens időtartama, vagy pontosabban a reflex központi idõpontjából lehetõség van egy adott reflexíves neuronok számának durva kiszámítására.

6. A gerjesztés terjedését a központi idegrendszerben könnyen blokkolják bizonyos farmakológiai hatóanyagok, amelyeket széles körben alkalmaznak a klinikai gyakorlatban. Fiziológiai körülmények között a CNS gerjesztés terjedésének korlátai összefüggésben vannak a neuronok gátlásának neurofiziológiai mechanizmusai közé.

A gerjesztés terjedésének figyelembe vett jellemzői lehetővé teszik számunkra, hogy megközelítsük az idegközpontok tulajdonságainak megértését.

4.7. A NERVOS KÖZPONTOK TULAJDONSÁGAI

Az idegközpontok tulajdonságait a központi idegrendszer gerjesztése, a kémiai szinapszisok sajátos tulajdonságai és az idegsejtmembránok tulajdonságai magyarázzák. Az idegsejtek fő tulajdonságai a következők.

A. Az idegközpontok háttér-aktivitását (tónus) az alábbiak magyarázzák:

• a központi idegrendszer neuronjai spontán aktivitása;

• a vérben keringő biológiailag aktív anyagok (metabolitok, hormonok, mediátorok stb.) Humorális hatása, amelyek befolyásolják a neuronok izgatottságát;

• különböző reflexogén zónák afferent impulzusai;

• a miniatűr potenciál összegzése, amely a neuronok szinapszisát alkotó axonok spontán felszabadulása következtében keletkezik;

• A gerjesztés cirkulációja a központi idegrendszerben.

Az idegcentrumok háttéraktivitásának értéke az, hogy a központ és az effektorok aktív állapotának kezdeti szintjét biztosítsa. Ez a szint emelkedhet vagy csökkenhet, attól függően, hogy az idegcentrikus szabályozó idegsejtjeinek teljes aktivitása ingadozik-e.

B. A gerjesztési ritmus átalakítása az impulzusok számának változása, amely a központ neuronjaiban a kimeneten jelenik meg, az adott központ bemenetére érkező impulzusok számához viszonyítva.

A gerjesztési ritmus átalakulása mind a növekvő, mind a csökkenő irányba lehetséges. A centrumban fellépő impulzusok számának növelése az afferens impulzusokra válaszul megkönnyíti a gerjesztési folyamat besugárzása (lásd a 4.6. Szakaszt) és az utóhatás. Az impulzusok számának csökkenése az idegcentrumban a pre-postsynaptikus gátlás folyamatai, valamint az afferens impulzusok túlzott áramlása miatt az excitabilitás csökkenésének tulajdonítható. Nagy afferens hatások esetén, amikor a centrum vagy a neuron medence összes neuronja már izgatott, az afferens bemenetek további növekedése nem növeli a gerjesztett neuronok számát.

B. A tehetetlenség viszonylag lassú a központi idegsejtek egész komplexének gerjesztése az impulzusok megérkezéséig és a központ idegsejtjeinek lassú eltűnése a bemeneti impulzusok befejezése után. A központok tehetetlensége a gerjesztés és utóhatás összegével függ össze.

I. jelenség összegzése a gerjesztés a központi idegrendszerben nyitott IMSechenov (1868) egy olyan kísérletben, a béka: gyenge irritációt béka végtag ritka impulzusok nem okoz reakciót, és gyakoribb irritáció gyenge választ impulzusok kíséretében béka ugrik. Vannak időbeli (szekvenciális) szulírozás és térbeli összegzés (4.6. Ábra).

Ideiglenes összegzés. Az 1. ábrán. A 4.6 bal oldali ábrán az neuronok által az axon ritmikus stimulációjával okozott hatások kísérleti vizsgálatára vonatkozó sémát mutatunk be. A tetején lévő rekord lehetővé teszi, hogy ha az EPSP gyorsan követi egymást, a viszonylag lassú ütemezés (több milliszekundum) következtében összegezik, végül elérve a küszöbszintet. Az idő összegzése annak a ténynek köszönhető, hogy az előző impulzusból származó EPSP továbbra is folytatódik, amikor a következő impulzus jön. Ezért az ilyen összegzést szekvenciális összegzésnek is nevezik. Fontos fiziológiai szerepet játszik, mivel sok idegi folyamatnak ritmikus jellege van, és így össze lehet foglalni, ami az idegcentrumok neuronális egyesületeiben túlzott küszöbértékű gerjesztést eredményez.

Térbeli összegzés (lásd 4.6. Ábra, b). A két axon mindegyikének külön stimulusai az alsó küszöb EPSP-t okozzák, míg mindkét axon egyidejű stimulálása PD történik, amelyet egyetlen EPSP nem képes biztosítani. A térbeli összegzés a gerjesztés, mint konvergencia ilyen jellegzetessége.

2. Az utóhatás az idegközpont gerjesztésének folytatása az impulzusok érkezésének az afferens idegi pályák mentén való megszakítása után. Az utóhatás okai:

• az EPSP hosszú távú létezése, ha az EPSP poliszinaptikus és nagy amplitúdójú; ebben az esetben több EPSP esetében több PD-k keletkeznek;

• A trace depolarizáció többszörös előfordulása, amely a központi idegrendszer idegsejtjeire jellemző; Ha a nyom depolarizáció eléri az Ecr értéket, akkor PD keletkezik;

• A gerjesztés cirkulációja zárt idegi áramkörökön keresztül (lásd 4.6 pont).

Az első két ok nem tart sokáig tíz vagy több ezer milliszekundumot, a gerjesztés harmadik okának köszönhetően akár percek is akár órák is lehetnek. Így a gerjesztés terjedésének sajátossága (cirkulációja) a CNS utóhatás egy másik jelenségét hordozza magában. Ez utóbbi fontos szerepet játszik a rövid távú memória tanulás folyamatában.

G. A központi idegrendszer magas érzékenysége a belső környezetben bekövetkező változásokhoz: például a vércukorszint, a vérgáz-összetétel, a hőmérséklet változásai, a terápiás célra beadott különféle farmakológiai gyógyszerek esetében. Először is a neuronok szinapszisei reagálnak. Különösen érzékenyek a CNS neuronok a glükóz és az oxigén hiányára. Ha a glükóztartalom a normál sebesség felénél csökken, görcsök léphetnek fel. A központi idegrendszer súlyos következményei oxigénhiányt okoznak a vérben. A véráramlás megszűnése mindössze 10 másodpercen keresztül nyilvánvalóan az agyi funkciók megsértéséhez vezet: a személy elveszti a tudatosságot. Ha a vér áramlása 8-12 percig leáll, visszafordíthatatlan agykárosodás lép fel; sok idegsejt hal meg, elsősorban kortikálisan, ami súlyos következményekhez vezet.

D. Fáradtság idegi központok N.E.Vvedensky demonstrálható egy kísérletben egy béka készítmény során több hívás reflex csökkentése lábikra stimulálása útján a tibia (n. Tibialis) és fibula (n. Peroneus) idegeket. Ebben az esetben a ritmikus stimuláció az ideg okozza a ritmikus összehúzódása az izom, ami a gyengülő erejét csökkentésére, amíg a teljes hiánya összehúzódás. Váltás másik idegi irritáció azonnal okoz összehúzódása ugyanazon izmok, jelezve, hogy a fáradtság nem lokalizálja az izom, és a központi része a reflexív (ábra. 4.7).

Ebben a fejlődő posztszinaptikus depresszió (addiktív szoktatás) enyhítésére irritáció Response Center (afferens impulzusok), kifejezett redukáló posztszinaptikus potenciálok hosszan tartó stimuláció vagy után. Ez a csökkentés magyarázható kiadások mediátor felhalmozódása metabolitok, a savasodás, a közeg Hosszabb gerjesztés lefolytatása ugyanazon idegkörök.

E. Az idegek plaszticitása az idegi elemek képességeit a funkcionális tulajdonságok átalakítására képes. Ennek a tulajdonságnak a legfőbb megnyilvánulása a következő: a tetanus poszttranszenciája és a depresszió, az uralkodó, az átmeneti kapcsolatok kialakulása, valamint kóros esetekben a károsodott funkciók részleges kompenzációja.

1. A poszttanetikus potenciál (szinaptikus enyhülés) a szinapszisok vezetésének javulása az afferens útvonalak rövid stimulálása után. A rövid távú aktiválás növeli a posztszinaptikus potenciálok amplitúdóját. Az enyhülést is észlelik az irritáció során (kezdetben); ebben az esetben a jelenséget tetanikus potenciálnak nevezzük. A megkönnyebbülés fokát növekszik az impulzusok gyakorisága; ha a impulzusok több milliszekundumos időközönként érkeznek, akkor a maximalizálás maximalizálódik.

Ábra. 4.7. NOVvedensky kísérletének rendszere, amely bemutatja a fáradtság lokalizációját a reflexívben.

1 tibia idegirritáció; 2 a peroneális ideg irritációja; 3 féltestű békaizom; 4 a féltest izom összehúzódási görbéje

A poszt-tetanus potencírozás időtartama függ a szinapszis tulajdonságaitól és a stimuláció jellegétől. Miután egyetlen inger ez gyenge, miután egy sor elkeserítő potenciáció (relief) tarthat néhány perctől néhány óráig. Úgy tűnik, a fő oka a szinaptikus megkönnyíti a felhalmozási Ca2 + preszinaptikus terminálok, Ca2 +, ami benne van az idegvégződéseket alatt PD ott felhalmozott óta ionszivattyú nem sikerül, hogy vonja vissza őt a idegvégződéseket. Ennek megfelelően a közvetítő felszabadulása az idegvégződés minden impulzusának növekedésével nő, az EPSP nő. Ezenkívül a szinapszisok gyakori alkalmazása, a közvetítő szintézise és a mediátor hólyagok mozgósítása felgyorsul; éppen ellenkezőleg, a szinapszisok ritka használatával a mediátorok szintézise csökkenti a központi idegrendszer legfontosabb tulajdonságait. Ezért a neuronok háttéraktivitása elősegíti a gerjesztés megjelenését az idegközpontokban.

Jelentése szinoptikus megkönnyebbülés, úgy tűnik, ez az, hogy megteremti az előfeltételeket, hogy javítsa a folyamatok az információ feldolgozását az idegsejtek az idegközpontokban, ami nagyon fontos, például a képzés, a fejlesztés feltételes reflexek. A megkönnyebbülés jelenségeinek ismétlődő előfordulása az idegközpontban a középső rendszert a rendes állapotból az uralkodóvá alakítja át.

1. Ha az irritáció folytatódik, akkor kémiai szinapszisokban depresszió léphet fel, valószínűleg a mediátor kimerülésének következtében.

3. A gerjesztés domináns dominanciája a központi idegrendszerben, alárendelve más idegközpontok funkcióinak. A dominancia jelenségét AA Ukhtomsky (1923) fedezte fel a nagy agy motoros zónáinak stimulálásával és az állat végtagjainak hajlamos megfigyelésével. Amint kiderült, ha az agykérgi motort zavarja a másik idegi központ izgatottságának túlzott növekedése miatt, akkor a végtag általában nem hajlik. A végtag rugalmasságának helyett a motorzónák irritációja olyan effektorok reakcióját váltja ki, amelyek aktivitását az uralkodó szabályozza, azaz jelenleg a központi idegrendszerben, az idegközpontban domináns.

A kísérletben az uralkodó az afferens impulzusok ismételt elküldésével érhető el egy bizonyos központosító, humorális hatással. A hormonok szerepe a gerjesztés domináns fókuszának kialakulásában a béka tapasztalatai szerint bizonyítja:

A férfi tavaszán a bőr bármely részének ingerlése nem okoz védő reflexet, hanem az átfogó reflex intenzitását. A természetes viselkedés körülményei között az idegközpontok domináns állapota metabolikus okokból adódhat.

Domináns középpontjában gerjesztés számos funkciót, a legfontosabb az, amely a következő: a tehetetlenség, az ellenállás, izgatottság, a képesség, hogy „húzza” magának besugárzása által gerjesztés a központi idegrendszer képes kifejteni sújtják központok versenytársak és más idegi központok.

A központi idegrendszerben a gerjesztés domináns fókuszának értéke, hogy konkrét alkalmazkodási tevékenységet eredményez a hasznos eredmények elérése alapján. Például az éhségközpont domináns állapota alapján élelmiszertermelő viselkedés valósul meg; A szomjúság központjának uralkodó állapota alapján elindul a vízmegoldás. E magatartási cselekmények sikeres befejezése végső soron megszünteti az éhség és a szomjúság központjainak domináns állapotának élettani okait. A domináns fontos szerepet játszik a CNS koordinációs tevékenységekben (lásd a 4.9. Szakaszt), az információk memorizálásában és feldolgozásában.

4. A károsodott funkciók kompenzálása egy adott központ károsodása után a CNS plaszticitás megnyilvánulásának eredménye. A klinikai megfigyelések jól ismertek, amikor az izomtónus és a gyaloglás szabályozásának központjai károsodtak az agyi vérzés után. Mindazonáltal idővel megjegyezték, hogy a bénult végtag fokozatosan részt vesz a motoros aktivitásban, miközben az izmainak hangereje normalizálódott. A károsodott motorfunkció részben és néha teljesen visszaáll a túlélő neuronok nagyobb aktivitása és más, "szétszórt" neuronok bevonása miatt a hasonló agyi agykéregben. Ezt rendszeres passzív és aktív mozgások segítik elő.