Energetikai metabolizmus a mikroorganizmusokban
A fenti eljárások konstruktív cseréje - szintézise anyagok a sejtekből kapott ott tápanyagok kívülről, az aktív anyagok szállítására keresztül a citoplazmatikus membránon-iai és sok más folyamatok az élet - az energia áramlását kiadások.
A mikroorganizmusok energiaforrása változatos.
A fotóautotróphák esetében az energiaforrás látható fény. A sejt fotokémiai pigmentjei által a fotoszintézis folyamatában elfogott fényenergia kémiai energiává alakul át, amely a sejt energiaszükségletét biztosítja.
Az energia forrása a bioszintézisében cellás anyagok a CO2 chemoautotrophs jelentése kémiai felszabaduló energia eredményeként oxidációs szervetlen oxigén vegyületek a levegő (NH3. H2 S et al.).
A kemoorganotrófok (kemoheterotrófok) a szerves vegyületek oxidációjában energiát kapnak.
Bármely természetes szerves anyag és sok szintetikus anyag használható a heterotrófok, de nem minden. Néhányan sok szerves anyagot oxidálnak, mások - csak kis halmazuk van, vannak olyanok is, amelyek nagyobb specifikusságot mutatnak az energiaanyag tekintetében.
Mivel az élelmiszer-megrongálódás kórokozói és az élelmiszer-nyersanyagok feldolgozásához felhasznált anyagok naprakészek a kemo-szerves foszfátokra, ezek energiatermelő folyamatait az alábbiakban tárgyaljuk.
A szerves anyagok oxidációja különböző módon fordulhat elő:
1. Közvetlen, vagyis oxigén hozzáadásával az anyaghoz.
2. Közvetett, azaz dehidrogénezés (hidrogén eltávolítása). Az oxidálható anyagból eltávolított hidrogén átkerül egy másik anyaghoz, amelyet ezután visszaállítanak.
3. Elektron transzfertel (pl
) egyik anyagról a másikra. Az elektron elveszti anyag oxidálódik, és a mellékelt anyag helyreáll.
Egy olyan anyagot, amely hidrogént (elektront) ad, adományozónak nevezik, és az anyag, amelyikhez csatlakozik, akceptor.
A szerves anyagok biológiai oxidációja (sejtekben) gyakrabban fordul elő dehidrogénezéssel. Mivel a hidrogénatom protonból (H +) és egy elektronból áll (pl
), a hidrogén egyik anyagból a másikba való átvitele egy elektron átvitelét jelenti.
A hidrogén (elektron) az oxidálható anyagtól az akceptorig történő átvitelét különböző oxidációs redukciós enzimekkel végezzük.
Az oxidációs-redukciós reakciót a következőképpen ábrázolhatjuk:
A végső hidrogén-akceptor lehet levegő oxigén vagy más, csökkenthető anyag.
A végső hidrogén-akceptortól függően a kemoorganotróf mikroorganizmusok két csoportra oszthatók:
oxidáló szerves anyagok molekuláris oxigén alkalmazásával, amely a hidrogén végső akceptora;
anaerobok, amelyek az energiafolyamatokban nem oxigént használnak. A végső hidrogén-akceptorok szerves vagy szervetlen vegyületek.
Sok aerob mikroorganizmusok, amelyek közé tartoznak a gombák, élesztők és néhány számos baktérium, mint a magasabb rendű szervezetek (növények, állatok), teljesen oxidálni szerves anyag ásványi anyagok - a szén-dioxid és víz. Ezt a folyamatot légzésnek nevezik.
A légzőkészülék energiájának anyagaként a mikroorganizmusok gyakran szénhidrátokat használnak. Ebben az esetben komplex (di-, tri- és poliszacharidok) enzimatikusan emészthetők monoszacharidokká, amelyek oxidálódnak.
Ez a folyamat általános formában az alábbi egyenlettel ábrázolható:
Amint az egyenletből látható, amikor a glükóz teljesen oxidálódik, felszabadul a glükózmolekula összes potenciális (szabad) energiája.
A fenti egyenlet jellemzi a folyamatot összefoglaló formában, csak az oxidációs kezdeti és végtermékeket mutatják.
Ez a folyamat azonban több szakaszból áll, és számos enzim részt vesz a különböző köztes termékek kialakításával. A glükóz biológiai oxidációjának folyamatában a kötelező köztes termék piruvavasav.
Ennek a fontos köztes terméknek számos módja van a glükóz felosztására. Az egyik ilyen út a glükóz lebomlása, amelyet glikolitikusnak neveznek. Nagyon univerzális és sok aerob és anaerob mikroorganizmus esetében gyakori (20. ábra).
1. Az első lépés a glükóz aktiválása # 966; körülbelül a # 966; # 959; # 961; és az ATP és a foszfotranszferáz (hexokináz) enzim részvételével. Az adenozin-trifoszfát (ATP) molekulából származó glükózmolekulához egy makrobiális (ko) kötésű terminális foszfátcsoportot adunk. A glükóz-6-foszfát formák és az ATP átalakul adenozin-difoszforsavvá (ADP).
2. A glükóz-6-foszfát fruktóz-6-foszfát-származékká alakul át glükóz-foszfatizomeráz enzim részvételével.
3. A fruktóz-6-foszfátot ezután ATP-vel foszforiláljuk a megfelelő foszfotranszferáz (foszfofruktokináz) jelenlétében. Fruktóz-1,6-difoszfát formák, és az ATP átalakul ADP-ként. A hexózmolekula másodlagos foszforilációja további aktiválódásához vezet.
4. A fruktóz-1,6-difoszfátot az aldo-laza enzim két foszfotióz molekulába való bevonásával hasítják le. Ezek egyike a foszfodixi-aceton, a másik a glicerin-aldehid-foszfát. Mindkét anyag könnyen átalakul egymásba.
További kitéve konverziója két molekula 3-fosfoglitseri új-aldehid, például a dihidroxi-aceton-foszfát hatására triózfoszfát-izomeráz enzim átalakítható 3-phosphoglyceraldehyde.
5. A következő lépés a 3-foszfoglicerol-aldehid oxidációja. Ezt a reakciót katalizálja a dehidrogenáz, amelynek koenzimje NAD (lásd 53. oldal). A foszforsav részt vesz az oxidációban.
A 3-foszfoglicerol-aldehid molekulája foszfátot tartalmaz, és a hidrogént a NAD koenzimjébe visszük át, amelyet NAD · H2-re redukálunk. A foszfoglicerin-aldehid oxidációja során felszabadított energiát a kapott 1,3-difoszfoglicerinsav nagy energiájú kötésében (∞) koncentráljuk.
6. Ezt követően a foszfát-csoport 1,3-difosfoglitserinovoy sav, amelynek energia kötvények az enzim nevezett fosfoglitseratki elviselhető savval molekula adenozin. 3-foszfoglicerinsav keletkezik, és az ADP ATP-vé alakul. Így az aldehidcsoport oxidációjának szabad energiája a molekulában tárolódik
7. Az S-foszfo-glicerin-savat a foszfogliceromutáz enzim hatására 2-foszfoglicerinsavvá alakítjuk át.
8. Az enoláz enzim hatására a 2-foszfoglicerinsav elveszti a vizet, és a foszfopirovsav enol formájába kerül. Ebben az esetben az intramolekuláris energia újraelosztása van, amely nagyrészt foszfo-enolpiruvinsav makrofén foszfátkötés formájában koncentrálódik.
A légzés során aerob mikroorganizmusok pirovino-gradnaya sav további megy keresztül az oxidáció befejezéséhez CO2 és H2O, belép összetett átalakításokat ciklus (Krebs-ciklus), hogy létrehozzák a tri- és dikarbonsavak szekvenciálisan oxidáció (hasított H2) és dekarboxilezzük-schihsya (CO2 hasított ).
Az 1. ábrából. 21, hogy egy molekula piroszőlősav oxidációját három molekula széndioxid és öt pár hidrogénatom szabadítja fel.
Hidrogén hasítjuk oxidációval a Krebs-ciklus savak által koenzimek (NAD és NADP) továbbítjuk megfelelő dehidrogenáz az úgynevezett „légzési lánc”, amely egy komplex enzimet a végső akceptor - molekuláris oxigént.
A következő séma (69. o.), Hogy a hidrogén-redukált NAD · 2H továbbított koenzim (FAD) LAF-bűnösnek enzim, amely visszanyerhető a FAD .2H. A csökkentett flavin dehidrogenáz hatására a hidrogén a citokróm rendszer citokrómjába kerül, a hidrogénatom hidrogéniont (H +) és egy elektront (e
), Az oxidált formából származó citokróm redukált formává alakul. A visszanyert citokróm átirányítja az elektront a következő citokrómra, és így tovább.
A citochromok váltakozva visszanyerik és oxidálják, ami a protéziscsoportjukban lévő vas valenciájának megváltozásával jár. Az utóbbi citokróm átirányítja az elektront a citokróm-oxidázra, helyreállítva koenzimet. MENT. A végső reakció a redukált citokróm oxidáz oxigénmolekulával való oxidációja. Az elektronok átvitelével (a citokróm-oxidázzal) az elektronok aktiválódnak, és képesek összeállni a hidrogénionokkal (H +), ami víz képződését eredményezi. Ezzel befejeződik az aerobokban a szerves anyag teljes oxidációja.
9. A foszfoenolpiruvinsav defoszforilezett. Ebben az esetben az energia-gazdag foszfátcsoport az enzim piruvát-kináz jelenlétében egy ADP molekulába kerül. Ennek eredményeképpen piruvasav keletkezik, és az ADP átalakul ATP-ként.
A fentiekből és az 1B. 20 azt mutatja, hogy a glikolitikus hasítása glükóz piroszőlősavvá történik részvétele nélkül oxigén (anaerob szakaszban) és a kimeneti végei két molekula piroszőlősav, két molekula NAD · H2 és két ATP molekulák. Négy ATP molekulák szintetizálódnak, de a két költenek az új foszforiláció glükózmolekuláiban.
Ábra. 21. A Krebs ciklus
Az elektronok elektronszállítása által kibocsátott energiát a légzési láncban a syn
az ATP az ADP és szervetlen foszfát tétele, vagyis az ATP foszfátkötésének energiája. Ezt a folyamatot oxidatív foszforilációnak nevezik.
Néhány aerob heterotróf mikroorganizmus energiát kap a szerves anyagok tökéletlen oxidációjának köszönhetően; míg a közegben nem oxidált termékek, elsősorban szerves savak halmozódnak fel.
Az energiaanyag hiányos oxidációjával a megfelelő mennyiségű energia mennyisége felszabadul. Az oxidálható anyag potenciális energiájának egy része a részleges oxidáció termékeiben marad. Például, néhány gomba bizonyos feltételek mellett, a cukrot oxidáljuk víz és különböző szerves savak - glukonsav, citromsav, almasav, oxálsav, borostyánkősav, stb ecetsav-baktériumok oxidálják etanollal ecetsav és víz .:
Az eredményül kapott piruvinsav és a redukált közbenső NAD · H2 hidrogén-hordozó további átalakítása anaerobokban eltér az aerobokéitól. A fermentációs folyamatok során a piruvavsav a különféle fermentációs termékek (alkoholok, szerves savak) kiindulási anyaga.
Néhány anaerob esetében közvetlenül a NAD · H2 hidrogén hidrogénvegyülete lesz, és fermentációs termékké - tejsavvá redukálódik; A NAD · H2 oxidálódik NAD-ban.
A piroszőlősavból származó egyéb anaerobokban különböző közbülső termékek képződnek, amelyek a hidrogén-akceptorokként szolgálnak a NAD · H2-ből. Ez utóbbit regenerálják, és a hidrogénnel kinyerhető szerves vegyületek, amelyek az erjesztés végtermékei, felszabadulnak a környezetbe. Attól függően, hogy melyik fő termék halmozódik fel a közegben, a fermentációs folyamatnak megfelelő neve van.
Az ilyen típusú energiatermelésre példák az erjesztés alábbi típusai.
Az alkohol fermentációját számos élesztővel anaerob körülmények között végzik. Ebben a folyamatban a glükózmolekulát (energiatermék) az etil-alkohol két molekulájává és két molekuláris széndioxid molekulá alakítják át energiamennyiséggel:
Az alkohol molekulája 1,37-10 6 J energiát tartalmaz. Amint az egyenletből látható, az energia csak egy része szabadul fel, sok marad ecetsavban.
Az oxidatív folyamatok közül néhányat az iparban használnak, például ecet, citromsav és glükonsavak előállítása során. Ezeknek a folyamatoknak a körülményeit, kémiai tulajdonságait és kórokozóit ismertetik Ch. 4.
Az anaerob mikroorganizmusok, amelyek számos baktériumot és néhány élesztőt tartalmaznak, megkapják az erjedés folyamatában az élet aktivitásához szükséges energiát. Ez az energiaadási folyamat a konjugátum oxidáció-redukciójával is megy végbe, de anélkül, hogy oxigént vett volna a levegőbe.
Az oxidált szerves anyagból vett hidrogén végső akceptorja szerves anyagok - a felhasznált szubsztrátum bomlásának közbenső termékei.
Anaerob baktériumok vannak osztva obligát vagy feltétlen, anaerobok, melyek az oxigén nemcsak szükségtelen, hanem a káros, és az opcionális vagy feltételes, anaerobok, amelyek élhetnek a levegőben, és anélkül, hogy.
Az anaerob aktivitás mértéke az fakultatív anaerobokban eltérő. Néhányuk jobb anaerob körülmények között vagy elhanyagolható oxigéntartalom mellett fejlődik a mikroorganizmusokban (mikroaerophiles), mások pedig - levegő hozzáféréssel. Ismertek olyan fakultatív anaerobok (például néhány élesztő), amelyek képesek az anaerob jellegű aerob típusú energiatermelésre váltani, a fejlődési körülményektől függően.
Az erjesztett energiatermék gyakran szénhidrát, a leggyakrabban használt glükóz.
A glükóz átalakulása piruvavasav képződéséhez ugyanúgy történik, mint az aerobokban a glikolitikus útvonal mentén (lásd 66. oldal, 20. ábra).
A tejsavas fermentáció a tejsavbaktériumok energiájának megszerzésének folyamata, amely a cukor-molekula kétféle molekulatömegű tejsavvá alakításával jön létre:
Amint az az egyenletekből kiderül, a végső fermentációs termékek között mindig hiányos oxidációs termékek vannak - szerves anyagok, amelyek jelentős mennyiségű potenciális energiát tartalmaznak.
Számos más fermentáció ismeretes, amelyek bizonyos típusai különböznek a végtermékek összetételében, ami a fermentor enzimkomplexétől függ.
Számos fermentációs folyamatot alkalmaznak az iparban; ártalmasak lehetnek. Ezekről a folyamatokról részletesebben a Ch. 4.
Az olajos fermentációt a kötelező anaerob olajos baktériumok okozzák. A glükózt ebben az energiaadási folyamatban vajsavvá, hidrogéngá és széndioxidvá alakítják:
Anaerob körülmények között egyes mikroorganizmusok szervetlen hidrogén-akceptorokat (elektronokat) használhatnak a szerves anyagok oxidációja során, amelyeket ezután visszaállítanak. Ezek a mikroorganizmusok ezért oxidálószerként használják, nem szabad, de az ebben az elemben gazdag szervetlen anyagok oxigénkötését.
Ezt a képességet például denitrifikáló baktériumok birtokolják, amelyek a nitrátot szabad nitrogéngá alakítják. Ezt az energiatermelést nitrát légzésnek nevezik.
A deszulfát baktériumokat használják végső elektron-akceptor (hidrogén) szulfátok formájában, visszaállítva őket hidrogén-szulfidra, - szulfát légzésre.
Tehát az aerob és anaerob folyamatok közötti különbség a heterotrófokban való energia megszerzéséhez a hidrogén (oxidálószer) végső akceptorának a természete.
A figyelembe vett folyamatokat (légzés, erjesztés) nemcsak olyan folyamatoknak kell tekinteni, amelyek energiával látják el a testet. Sok szénhidrát-bomlási köztes termék szolgál kiindulási anyagként a sejt legfontosabb komponenseinek (fehérjék, nukleinsavak, lipidek stb.) Szintéziséhez.
A bioszintetikus folyamatok köztes termékeinek fontos szállítója a Krebs ciklus. A di- és tri-karbonsavak transzformációjának ebben a ciklusában számos ketoacid aminosavval és transzaminációval különböző aminosavakká alakul át, amelyekből a fehérjéket tovább szintetizálják.