A szintézis klorofill
A szintézis klorofill
Szintézise klorofill. Többlépcsős folyamat, amely két szakaszra oszlik: a sötét és világos. A sötét protoklorofillid szintetizálódik, amely eltér a hiánya klorofill maradékot fitol és két hidrogénatom. Ezután a fény protoklorofillid tulajdonít 2 hidrogénatomok a 7-és 8-Momo Momo szénatomot és formák klorofillid. Menj az utolsó csatolt fitol, és ez fordul klorofill (klorofilláz enzim). Ez a reakció is sötétben van.
A bioszintézis klorofill, enzimek, amelyek mindegyike lokalizált kloroplasztisz, oszlik a következő szakaszokból áll:
δ-aminolevulinsav porfobilinogén → → uroporphyrinogen I. és III koproporfinogen protoporfinogen IX → III → protoporfirin IX → Mg-protoporfirin IX-metil-észter Mg-protoporfirin protoklorofillid → → → protoklorofillid golohrom klorofillid és golohrom → → klorofillid és a klorofill.
Stage 1 - a kiindulási anyag a bioszintézisében porfirinek szukcinil-Co-A (a citromsav-ciklus), és a glicin, vannak kialakítva δ-aminolevulinsav. Ez az út jellemző mikroorganizmusok és állatok. A reakciót részvételével az enzim - ALA-szintáz:
Úgy tartják, hogy az ALA termelődik a kloroplasztok más módon, valószínűleg azért, mert egy intakt glutamát molekulák. Az enzim katalizálja a reakciót, lehetett izolálni a plasztisz tiszta közelmúltban; reakció egy új intramolekuláris aminocsoportok átvitelét:
Újabban tisztázták, hogy a δ-aminolevulinsav van előállítva C5 dikarbonsavak: glutaminsav, 2-gidrooksiglutarovuyu alakítjuk 4,5-dioksivalerianovuyu amely azután amminiruetsya miatt alanin és más savak.
Figyelemre méltó, hogy ejtik elágazás utak hem bioszintézis állatok és magasabb rendű növények valószínűleg kulcsfontosságú szakasz bioszintetikus út - képződését ALA.
Érdekes lenne azonosítani, amelyek az utak szintetizáljuk ALA-molekula, aminek következtében a kis mennyiségű származékok hem, amelyeket azonosítottak termesztett növényeket a sötétben: van-e tekinteni utat szintézisét glutamát vagy ott jár utat fordul elő, hogy az állatok (de nehéz felismerni mert reakciókban csak nagyon kis mennyiségű szubsztrát)?
2. szakasz - a kialakulását elsődleges pirrol 2 molekula δ-ALA alakítjuk porfobilinogén → jelenlétében ALA-dehidratáz enzim. Porfobilinogén - ez az első prekurzor metalloporfirinek rendelkező pirrolil- természetét.
3. lépés - a kialakulását gyűrűs tetrapirrol. Négy porfobilinogén molekulák átalakult uroporfinogen I, majd a III:
4. szakasz lehasad a 4 maradékok CO2 CH2COOH → CH 3-helyzetben 1, 3, 5, 8 uroporphyrinogen molekula az enzimmel és a van kialakítva uroporfirinogendekarboksilazy koproporfirinogen:
5. lépés - koproporfinogen alakítjuk protoporfirinogén IX miatt oxidatív dekarboxilezéssel 2 és 4-helyzetben:
6. lépés -to eredményeként a dehidrogénezési reakció, amelynél a hasított 6H + A protoporfirinogén IX protoporfirin van kialakítva:
7. lépés - van kapcsolva Mg (NH → N) és a képződött Mg-protoporfirin IX.
Esetleg, a képződése után protoporfirin IX bioszintézis is előfordul elágazási utak - egy képződéséhez vezet ferroprotoporphyrin (hem), és a másik - a magniyporfirinov (klorofillek). A növények találhatók mindkét irányban, az állatok - csak az első.
A vastartalmú porfirin bioszintézis enzim részt ferrokelatáz, amely kiemelte mind a plasztidokban és mitokondriumok növények. Ez hatékonyan átalakítja az enzim protoporfirin Prótogenész (gemb), amely része a citokróm, kataláz, peroxidáz és a hemoglobin. Meg kell jegyezni, hogy a kémiailag beágyazni Mg 2+ protoporfirinek sokkal nehezebb, mint Fe 2+. Mely enzim katalizálja a beépítése Mg 2+ protoporfirin molekulában ismeretlen.
8. lépés - átalakítása Mg-protoporfirin IX-monometil-éter, Mg-protoporfirin. Meg fog észterező metanollal. Enzim-S-adenozil-metionin-L - Mg-protoporfirin-metiltranszferáz következő transzfer CH3 6-helyzetében S-adenozil-L-metionin. Továbbá, propionát oxidációs helyzetben alkotnak egy C = O csoport.
9 lépésben - a kialakulását protoklorofillid jelentkezik eredményeként észterezéssel (észterezés - képződését észterek savak és alkoholok) karboxilcsoportok metanollal, a lezárás az ötödik (furán) gyűrűk végső formálás oldalláncok: a 4-helyzetben a vinilcsoport -CH = CH 2 visszaáll az etilcsoport C2 H5. kapott Mg-vinilfeoporfirina5 -protohlorofill (Id).
Amint a klorofill protoklorofillid fehérjementes kötött formában.
10. lépés - eredményeként a nem-enzimatikus redukciós reakciórendszerben által kiváltott fény a gyűrű IV (két H atom) protoklorofillid alakítjuk klorofillid (ezt a klorofillok, a molekulában van terpenoid - általában fitolnoy - oldallánc). Az abszorpciós spektruma hasonló a hatásspektrum klorofillid protoklorofillid hidrogén forrásként ebben a reakcióban egy fehérje (esetleg NADP - hidrogén-donor). A tiszta formában izolált enzim NADPH - protoklorofillid-oxidoreduktáz. Így, redukció klorofillid fény katalizált és előfordul egy pigment-protein komplexet, amelynek neve protoklorofillid-galohroma.
11. lépés - Az utolsó lépés a szintézis klorofill - klorofillid észter-képződés fitollal, amely akkor a kloroplasztok, a lipid fázis, mert fitol nem oldódik vízben, bevonásával az enzim klorofilláz. Fitol - poliizoprén a vegyületet acetil-CoA keresztül mevalonsav.
Hlorofillb különböző, mint láttuk a hlorofillaa csak, hogy oldal szubsztituens a C 3 jelentése olyan csoport, CHO CH3 helyett. Az arány a klorofill a / b belül egyetlen faj - a értéke meglehetősen állandó.
Annak ellenére, hogy nagy erőfeszítéseket, a kutatók még senki sem tudta, hogy megtudja, részletesen, ahogyan a bioszintézis előfordul hlorofillab (oxidációs).
A klorofill szintézise függ a genetikai tényezők. Ennek eredményeként a génmutációk tűnik albínó növények élnek helyettesítése pedig olyan anyagok magról. Spotting - hiányzik a klorofill szintézise eredményeként egyes részein a lemez, amely szintén függ a gének.
Szintén könnyű klorofill szintézis körülményeitől függ az ásványi táplálkozás. Először is, meg kell hardver ami katalitikus funkciót. Amikor vashiány levelek sárgulnak. Nagyon fontos az a rendelkezés a növények nitrogénnel, és magnézium mivel ezek az elemek szerepelnek a pigment molekula. A rézhiány klorofill könnyen tönkremehetnek.
Elsárgult palánták kis mennyiségben tartalmaznak protoklorofillid - protein komplex (golohrom) és rövid fény ott egy gyors helyreállítást sztöchiometrikus protoklorofillid klorofillid amelyhez ezután lassan etirifitsiruetsya és alakítjuk a klorofill. Ha növényeket majd ismét visszatért a sötét kialakítva körülbelül ugyanannyi protoklorofillid, ami az elején, és közben a pontosítás az is kiderül, hogy klorofillid. Így, amikor megvilágított etiolált rövid (10 -4 mp) villog a fény, amely váltakoznak 10-15 perces időközönként sötét van, akkor lehetséges, hogy felhalmozódnak nagy mennyiségű klorofill.
Bár a legtöbb magasabb rendű növények klorofill szintézise esetén csak a fény, néhány közülük, például Lombhullató növények klorofillt előállítani a sötétben. Képes a sötét szintézis klorofill és sok alga, pl barna és kék-zöld. Bár nem világos, miért az utóbbi pigment redukciós lépést ezek a szervezetek nem függ a megvilágítás (fény). Azonban kimutatták, hogy a fejlődő sziklevelek tűlevelű szintetizál jelentős mennyiségű klorofill a sötétben közvetlenül azelőtt, hogy az időpontig, amikor érintkezésben vannak makrogometofitom, t. E. Mielőtt az időt, amíg makrogometofit eltűnik. Sziklevelek, amely elkülönül makrogometofita, akkor is, ha elhelyezni a tápoldat, szintetizálni lényegesen kevesebb a klorofill. Ezért, bármely anyag makrogometofita közvetlenül részt vesz a szintézis a klorofill sötétben.
Reakció, ami a kezdeti szakaszában a klorofill bioszintézisének a szintézis aminolevulinsav (ábra. 2.6).
ALA - egy első hordozó alap (öntés) lépése tetrapirrol szintézis. Ez azt jelenti, hogy valószínűleg korlátozza a sebességet a ALA folyamatot. Ezt bizonyítja egy sor adatok, például, a mellett az ALA a etiolált palántákat sötétségben számát növeli protoklorofillid (PCB-k) legalább 10-szer.
Ábra. 2.6. Rendelet bioszintézisének porfirin fejlődő kloroplasztiszokban. A nyilak () jelzi, hogy milyen folyamat gátolt
Úgy véljük, hogy protoklorofillid vagy más szabályozott mediátor gátolja a szintézist a enzimmel (vagy enzimekkel), stabil hatása mRNS.
Ahogy használják ugyanazt a felhalmozódott bioszintézisének intermedierje a klorofill és a hem bioszintézis, akkor elképzelhető, hogy a szabályozás történik pontosan azon a ponton, ahol a pályák eltérülnek bioszintézis, t. E. A pont, ahol a fématom beépül a molekula. Valószínűleg protoklorofillid szabályozza befogadás Mg, és azt is, amint azt, a fehérjék szintézisében.
Szintézis karotinoidovnachinaetsya acetil-CoA keresztül mevalonsav geranilgeranilpirofosfat a likopin. Likopin (C40 H56) - prekurzora minden más karotinoidok. Szintézis sötétségben, hanem gyorsítja a fény hatására. Likopinnek aciklikus szerkezete (nincs gyűrű mindkét végén a molekula), és jellemző a paradicsom termés. Ciklizálva a végek (egy vagy kettő) a likopin molekula képződéséhez vezet a különböző gyűrűk (β- és ε-ionok). Mivel a kialakulásának két β-gyűrűk ionok (mindkét végén a molekula) képződéséhez vezet a β-karotin. Általában, a szekvenciáját átalakítása karotinoidok az alábbiak szerint:
β-karotin (két β-jonon gyűrű) → α-karotin (egy β-, több, ε-jonon) → lutein (ε-ionon gyűrű és OH-csoport C3 gyűrű);
β-karotin, zeaxantin → (2 β-jonon gyűrű és az OH csoport a gyűrűk) → violaxantin (két β-jonon eltérő gyűrű-OH csoportok jelennek epoxicsoportot gyűrű).
Karotinoidok fényvédő szerepét, t. E. A klorofill elleni védelem foto-oxidáció, hangsúlyozzuk ismét, köszönhetően, hogy képesek kölcsönhatásba lépni a gerjesztett molekulák az oxigén és a klorofill. Ebben az esetben, a gerjesztési energia a triplett és a szingulett oxigén a klorofill rezonancia továbbított karotinoidok, majd a hőként eltűnt.
Így az aktív acetil képződött piroszőlősav a kiindulási anyag a bioszintézis növények komplex vegyületek közé tartozik minden, és a karotinoidok