endoplazmatikus retikulum
Endoplozmaticheskoya hálózat (XPS) - organellum, amely a szintézis a szénhidrátok, lipidek és fehérjék, valamint a kezdeti poszt-transzlációs módosítások az utóbbi. Ez egy membrán szerkezete, és egy lapított rendszer, hosszúkás, csőszerű és vezikuláris struktúrák. Cím organellumok természete miatt a csatlakozó elemek egymással, alkotó a citoplazmában egy folytonos háromdimenziós hálózat, amelynek elemei csak az egyes szakaszok formája lehet az izolált szerkezetek. EPS membrán vékonyabb, mint cytolemma, és tartalmaz egy magasabb koncentrációjú fehérje jelenléte miatt ott számos enzim rendszerek. A fejlesztés a EPS és jellemzői szerkezete változhat a különböző sejtekben, attól függően, hogy a funkció. Megkülönböztetni két fajta EPS: szemcsés EPM (grEPS) és sima, vagy EPS agranularis (aEPS), amelyek össze vannak kötve (az átmeneti tartományban egymással, úgynevezett átmeneti (tranziens EPS (ris.3-7)
Ábra 3-7. Endoplaematicheskaya hálózat. grEPS: PS - poliszómák, M - membrán, TS- tartály; aEPS: TR - tubulus, P - vezikulák; PEPS - átmeneti EPS.
3-8 ábra fehérjeszintézis granulált endoplazmatikus retikulum. IWU -Nagy riboszóma alegység, MCP - kis alegység riboszomális RF - riboforiny APS - jel-felismerő részecske PB - kikötési fehérje SK - jel kodonok (mRNS), SP - szignálpeptid IPA - szignál-peptidáz, P - peptid (termék szintézis). Fény nyíl - kötelező BSR az Orosz Föderáció, a sötét kéz - kötelező APS PB.
Granulált EPS biztosít (1) bioszintézisét membrán fehérjék és fehérje lehet, a sejtből, és (2) a kezdeti glikozilációs és poszttranszlációs módosításokat a fehérje molekulák. Granulált EPS képzett lapított membránnal csövek és tartályok, a külső felületén vannak elrendezve a riboszómák és poliszómák, membránok közlésével szemcsés (granuláris) formájában (lásd. Ábra. 3-7 és 3-8), amely tükrözi a cím organellumok. A membránokat grEPS tartalmazhatnak speciális proteineket biztosít (1) kötődését riboszómák és (2) uploscheshe tartályok. GrEPS üreg tartalmaz egy laza anyagot közepes vastagsággal (szintetikus termékek), és kommunikál a perinukleáris térben (lásd. Alább). Due grEPS válik ki (szegregáció) az újonnan szintetizált fehérje molekulák hyaloplasm.
Fehérje szintézis kezdődik grEPS szabad poliszómák, amelyek azután kötődnek a membránok EPS (lásd. Ábra. 3-8). H első szakaszban a kölcsönhatás, hogy az mRNS riboszómák vannak kialakítva speciális szignálpeptidet (20-25 aminosav hosszúságú), amely kötődik egy ribonukleoprotein komplex - jel-részecske (MPS). Csatlakozás a MPS szignál peptid gátolja a fehérjeszintézist folytatjuk mindaddig, amíg a komplex-poliszómák MPS nem érintkezik egy specifikus receptoron az membránján EPS - rakpart fehérje (dokkoló fehérje angol irodalom). Miután a receptorhoz kötődő MPS elválasztjuk a poliszómák, hogy feloldja a fehérje szintézise molekula. A membrán grEPS szerves receptor fehérjék riboforiny biztosító zár a nagy alegységének riboszómák. Ezek a fehérjék nem diffundálnak alkotnak egy hidrofób aEPS és csatornák a membrán szolgáló behatolni az újonnan szintetizált fehérje a lumenbe grEPS lánc, amely együtt riboforinami hozzájárul retenciós a riboszómák felszínén grEPS membránok.
A lumen grEPS különösen szignálpeptid lehasad egy szignál peptidáz enzim található, amely a belső felületén a membrán. A folyamatban lévő adás halmozódik a tartály belsejében grEPS fehérje, amely lesz a másodlagos és harmadlagos szerkezetének, hanem megy poszttranszlációs kezdeti változik - hidroxilezés, szulfatálás, és foszforiláció. A legfontosabb ezek változások a glikozilációja - csatlakozott az oligoszacharidot alkotó fehérjék glikoproteinek, amely akkor következik be a szekréciót megelőzően vagy szállítására a legtöbb fehérje más oldalakra a sejtben (komplex Golgi-vagy lizoszómákban plasmolemma). Ezzel ellentétben, az oldható fehérjék hyaloplasm nincs glikozilezve. A glikozilálás biztosítja membránkötött enzim glikozil, hogy átviszi az oligoszacharid.
Bár grEPS valamennyi sejtben jelen (kivéve a spermatozoa), amennyiben a fejlődés jelentősen változik. Különösen jól fejlett a specializálódott sejtek a fehérje szintézisét, például, a hámsejtek a mirigyes acinusok hasnyálmirigy (termel emésztő enzimek), fibroblasztok (szintetizáló kollagén-, valamint számos más proteinek) a plazma sejtek (az immunglobulinokat előállító). Mindezen sejtekre jellemző a kifejezett basophilia a citoplazma grEPS elrendezése elemek. A neuronok külön tartályokban grEPS kompakt klaszterek szinten svetooptacheskom vázolt részletekben megfelelnek citoplazmatikus basophilia, amelyeket összefoglaló néven chromatophilic Nissl anyag vagy borjak.
Agranularis (sima) ESR egy három dimenziós zárt hálózata anastomosing tubulusok membrán, cső alakú, víztározók és buborék átmérője 20-100 nm, a felszínen hiányzik riboszómák (lásd. Ábra. 3-7), amely meghatározta a nevét. Ennek megfelelően nem membránok aEPS receptorkötő alegysége riboszómák (riboforiny). Úgy tartják, hogy aEPS kialakított alakítanak ki kidudorodásokat grEPS membrán, amely elveszti riboszóma.
AEPS képessége felhalmozódása Ca 2+ jelenléte miatt (1) kalcium-szivattyú annak membrán, amely lehetővé teszi a szállítási ezek az ionok belülről hyaloplasm aEPS tartályok; (2) kalcium-kötő proteinek (kalsekvestrina az izomsejtekben, calreticulin - főleg a nem-izom, stb), ami a lumen a tartályok komplex kialakítására Ca2 + ionok, és a (3) kalcium-csatorna a membránban aEPS végző eltávolítását Ca 2+ a hyaloplasm. A hatásmechanizmusa a kalcium-csatornák változhat a különböző sejttípusok. A funkciója felhalmozódása Ca 2+ ionok különösen hangsúlyos az izomsejtekben, amelyekben a speciális aEPS (úgynevezett szarkoplazmatikus hálózaton) izom összehúzódását a felhalmozódása és felszabadulását jelentős mennyiségű Ca 2+ ionok. kötődnek specifikus fehérjék.
Általában aEPS a vdtoplazme foglal egy kisebb térfogatú, mint grEPS de nagyon jól fejlett a sejtek szintetizálnak szteroidok, a trigliceridek és a koleszterin. Tehát, aEPS foglal egy jelentős része a a citoplazma térfogatának a kleteah, hogy aktívan termelnek szteroid hormonok (a sejt kéreg nadlochechnika, hézagok |. Cial glandulotsity testis (Leydig-sejtek), sárgatest-sejtek (lyuteotsity), stb is jól fejlett a májsejtekben ( hepatociták) ha részt vevő enzimek oxidációs folyamatok konjugációs és metilezéssel, amelyek semlegesítés és méregtelenítésére számos hormon és ártalmas anyag (alkohol, rovarirtó szerek, stb).
Tranziens (tranzitortya) EBL - átmeneti rész grEPS a aEPS feltörekvő felületén a Golgi-komplex. Az ESR átvezetőjáratokban szét darabokra, határolt képező szállítási vezikulumok hordozó anyagot a CSE a Golgi-komplex (ábra. 3-9)
Golgi-készülék - komplex szervezett organellum kialakított membrán három fő eleme - (1) egy köteg lapított zacskók (tartályok), (2) buborékok (3) vakuola, vagy szekréciós vezikulumok (lásd ábra 3-1 és 3-9 ..). A komplex ezen elemek az úgynevezett dictyosome (a görög diktion - lánc.); bizonyos sejtekben van több dictyosomes (akár több száz). A speciális Golgi komplexen kiválasztó sejtek alatt található szupranukleáris csúcsi részén a sejtek, amelyen keresztül a titkos vschelenie exocytosis mechanizmus. Gyakran ez a mag közelében centrioiokkai, bizonyos sejtekben komponenseinek oszlatva a citoplazmában.
A tartályok formájában íves lemezek ( „csészealjak”) átmérőjű 0,5-5 mikron, és alkotnak egy köteg elemek 3-30, szóközzel elválasztva a 15-30 nm; a domború oldala a köteg általában irányul, hogy a sejtmagba, a homorú - a plasmolemma. Minden csoport tartályok belül verem van egy jellegzetes összetétele enzimek mögött karakter reakciók fehérje-feldolgozás. Kerületi részei több tartályt rastsschreny, ami le fog válni a buborékok, és vakuolárisan. A mechanizmus uderzhiyuschy vvde verem egyetlen formáció ismeretlen. Jelenlétében több sejt diktaosom tankok kapcsolódnak egymáshoz, és elágazási rendszer anastomosing tubulusokat.
Ábra. 3-9. Szintetikus berendezés a sejt: grEPS termel fehérjék, amelyek szállítják a felszínre az éretlen (NP) Golgi-komplex (CT). A érett felületi (C) elválasztjuk szekréciós vezikulumokban (SP), a tartalmát, amely megjelent kívül a sejtmembránban a torkolatánál plasmolemma SP (SP).
2. Bubbles - gömb alakú elemek egy membrán veszi körül, melynek átmérője 40-80 nm, tartalmát umereshoy sűrűsége; által alkotott oltschepleniya a tartályok.
3. vacuolumok - nagy (átmérő - 0,1-1,0 mikron) körülvett gömb alakú membrán kialakulása, elválnak a tartály felületére érett Golgi-komplex (lásd alább.) Bizonyos mirigyek. OUI tartalmaznak szekréciós termék közepes vastagsággal, amely a folyamat kondenzációs (kondenzációs vakuólumok).
A polaritás a Golgi-komplex. Golgi-komplex egy polarizált szerkezet, amelyben két különálló felszíni obladayushie strukturális és funkcionális különbségek:
(A) cisz (latin cisz - ezen az oldalon.), Éretlen, feltörekvő - domború alakú néző EPS és a kapcsolódó Melksham rendszer (transportayh) puzyrysov, lehasítjuk az EPS;
(B Transz- (lat transz -. A másik oldalon), az érett -, homorú alakú plasmolemma kezelés szükséges, és a kapcsolódó elválasztható a tartály közötti tartály vacuolumok cisz- és transz-felületek elrendezve tartály mediális Golgi-komplex ..
Anyagok szállítása a Golgi-komplex. Fehérjék behatolnak a köteg tartályok Golgi közlekedési vezikulumok cisz-felülete, és található a vakuolákban transz-felületen; milyen módon visszük belsejében komileksa, amely alatt feldolgozási történik velük marad neizvestnm. Lehetséges közlekedési módok opisshayutsya két modell:
Ábra. 3-10. Szintetikus berendezés a sejt (áramkör). GrEPS (szintézise és feldolgozása kezdeti fehérjék): Sa - szekréciós fehérjék LB - lizoszomális fehérjék BP - fehérjék „plasmolemma; Golgi-komplex (proteinek előállításánál): TA - közlekedési vezikulumok, IC - cisz-tartály (Golgi-komplex), MP - mediális tartály TC - transz-tartály STG - transz-Golgi hálózatban (fehérje rendezés), K - clathrin, SG - fŐ TITK-Tornio granulátum, FL - elsődleges lizoszóma, PLL - cytolemma, K - clathrin.
1) Modell elmozdulás tartályok feltételezi, hogy összevonásával közlekedési vezikulumok cisz felületén folyamatosan történik neoplazma tartályok (mely alapja a „alakítás felület”) a további változó, hogy a transz-felületet, elérésekor amelyekhez tartoznak a vakuólába ( " érett felület „). E modell szerint, néhány műveletet helyébe mások közben mozog a tartály maga változtatja összetételét. Anyagok szállítása egyik tartályból a másikba, a modell szerint leírt, nincs jelen;
2) vezikuláris transzport modell feltételezi, hogy a tartály nem változtatja a helyét (mindig a helyükön maradnak), és a szintézis termékek kerülnek át a cisz a transz-felületen buborékok (vezikulumok), amely bud Az előző tartályból, majd összekeverésével állítják elő.
Golgi-komplex funkciók:
Szintézise 1 poliszacharidok és glikoproteinek (glikokalix, nyálka);
2. Processing molekulák: befogadás glikoproteinek szénhidrátkomponens szállítják grEPS (terminális glikozilálási), a mellett a foszfát-csoportok (foszforiláció), zsírsavak (acilezés) sulfatayh maradékok (szulfonálás), részleges hasítása a fehérje molekulák (proteolitikus utómunka). Minden ilyen feldolgozás szakaszában a Golgi komplexen belüli anyagok tette bizonyos topográfiailag komponens (cisz, mediális vagy transz-tartályok, valamint a transz-Golgi Network);
3. Kondenzáció szekréciós termék (a páralecsapódás és a vakuolák szekréciós granulumok;
4. létrehozunk újonnan képződött granulátum membrán (szintetizált EPS) és a csomagolás szekréciós termékek; sekreschsch során ez a membrán van ágyazva plasmolemma növelve annak felülete;
5. szortírozás fehérjék a transz-felület (transz Cél ji hálózat), mielőtt a végső szállítási. Az irány a későbbi szállítása különféle fehérjék th Golgi komplexen függ osoennostey glikozilezés, foszforiláció, és a szulfatálás válogatást által végzett specifikus membrán receptor fehérjék, amelyek felismerik oldalak makromolekulák jelet, és továbbítja azokat a megfelelő fiolákba.
Transzport fehérjék a Golgi komplexen hajtjuk végre Stava három nagy áramok (3-10 ábra.): (1) egy hidroláz fiolákba (korábbi néven lizoszómák pervshnymi) - kezdetben formájában határolja puzfkov, (2) plasmolemma (tagjai: rojtos források) és (3) a szekréciós granulumok (vezikulumok formájában határolt köpeny elvégezte a továbbiakban).