gasztruláció alapjai
Gasztruláció: az alapok
gasztruláció - a következő fejlődési szakaszban kezdődik befejezése után a csiszolás. (Ez a kifejezés azonos gyökér, mint a „deli”, „gyomorhurut” - a görög gastros -. A gyomor). A legtöbb állat ebben a szakaszban van a csírája bél). Amikor az átalakulás bekövetkezik gasztruláció üreges gömb egy többrétegű cellaszerkezet a dvustoronnesimmetrichnuyu bél cső (elsődleges bél -arhenteron) központjában helyezkedik el. Ennek eredményeként a gasztruláció embrió sejtek elrendezett két réteg - a belső és külső. A külső réteg az úgynevezett ectoderma. belső - endoderma.
Gasztruláció egy nagyon fontos fejlődési szakaszban. Minden többsejtű állati test áll legalább két sejtréteg, és ez alapvető jellemzője az állatok szerzett az embrió a gasztruláció szakaszban. A legprimitívebb „valódi” (azaz, amelyek az idegrendszer és az izmok) tekint az állatokra tömlőbelűről. a test és a felnőttkorban van kialakítva két réteg - ekto- és endoderma.
Így gasztruláció (gasztruláció) - gasztrula kialakulásának folyamata, amelyben az átalakítás megy végbe az üreges gömb egy többrétegű cellaszerkezet a dvustoronnesimmetrichnuyu bél cső (elsődleges bél - arhenteron) központjában helyezkedik el. Ez az a szakasz embriogenezis. tartalmazó komplex szorzás folyamat, mozgás és differenciálódását csírasejt anyag, képződéséhez vezető csíra rétegek - ektoderma. endoderma és mezodermából
Gasztruláció vizsgálták tengeri sün embriók. A kiindulási anyag gasztruláció van blasztula. amely körülbelül 1000 sejt bevonva vékony réteg extracelluláris mátrix. Gasztruláció kezdődik az a tény, hogy a növényi pólus elválasztjuk a csírahártya több tíz úgynevezett elsődleges mesenchymalis sejtek (ábra. 16-6). Minden valószínűség szerint ezek a sejtek elveszítik a képesség, hogy kommunikálni más sejtek és az extracelluláris mátrix, valamint a külső felületén az embrió válnak dúsított affinitása a fibronektin mátrix, hogy a vonalak a blasztociszta ürege. Ezek a sejtek egy részét a blasztula üreg, és mozgassa a fal mentén előállított meghúzásával a hosszú, vékony folyamatok (filopodiumok) a „ragadós” végeket (ábra. 16-7). Amikor filopodiumok tip érintkezik a felület, amelyhez hozzá van szilárdan rögzítve, filopodiumok csökkent, és meghúzza a ketrecben. Alakult filopodiumok, látszólag húzott vissza, és ezek helyett más helyen vannak új, hogy a sejt lehet mozgatni az egyik vagy a másik irányba. Végül a sejteket foglalnak egy világosan meghatározott helyzetben, amely, úgy tűnik, azok sajátos affinitást mutatnak bizonyos területeken blasztociszta ürege felületre. Ezt igazolta a monoklonális antitestekkel végzett kísérletek, amelyek kimutatták, erősen különbségeket sejtek különböző részein az embrió, hogy azok milyen felületi kémiájának. Miután az általános mesenchymalis sejtek elfoglalják helyüket, akkor kezd kialakulni egy csontváz.
Az elején a migráció primer mesenchymalis sejtek közeiében, hogy elindul (invaginates) csírahártya a növényi pole, amely egy primer vastagbél (ábra. 16-6). Ebben az első módosított formája a sejt-sejt belső vége felé néző blasztociszta ürege nagyobb lesz, mint a külső, és így, a sejtréteget flexes befelé blasztociszta ürege (ábra 16-8.). A következő lépés a Intussusceptio rovására történik az újraelosztás sejtek invaginating sejtek aktívan építették, de alakjuk nem változik. Ennek eredményeként, az első meglehetősen széles üreget a gasztrula átalakul egy hosszú, keskeny bél csőbe. Ugyanakkor bizonyos sejtek a tetején a bél cső keletkezik blasztociszta ürege hosszú filopodiumok. akik érintkezésbe kerülnek a falak, az üregben ragaszkodni hozzájuk és a szerződés mintha segít irányítani a folyamatot Intussusceptio (ábra. 16-6). Később, az érintkezési pont a két szomszédos réteg vagy az embrió áttöri a falat, és in situ képződött szekunder szája szünetet. Mivel a sejtek, hogy a filopodiumok elküldött intussusceptio, teljesítette a feladatuk, el vannak választva a csírahártya, mozgott közötti térbe a bél cső és a test fala és a átalakul úgynevezett szekunder mesenchyma. amely végül ad okot, hogy egy egész és a fal izomzattal.
Ennek eredményeként a gasztruláció üreges gömb alakú blasztula alakítjuk háromrétegű szerkezet: egy belső réteget, azaz A falon a primitív bél, az úgynevezett endoderma. egy külső réteget, amely kívül megmaradt - a ectoderma. és egy közbenső réteg laza szövet, amely az elsődleges és másodlagos mesenchyma - mesodermát. Ez az a három elsődleges csíralemez. jellemző magasabb rendű állatokban. Szervezése egy háromrétegű embrionális nagyjából megfelel a szervezet egy felnőtt állat az emésztőrendszer cső belsejében, a külső a felhám és a kötőszövet eredetű szervek között. (Fink R. D. McClay D. R. 1985. Gustafson T. Wolpert L. 1967. Hardin J. D. Cheng L.Y. 1986. McClay D.R. Wesel G. M. 1985. Wilt F. H. 1987. Ettensohn C.A. 1985 McClay D.R. Ettensohn C.A. 1987 Odell G. M. et al., 1981).
Különböző csoportok tömlőbelűről gasztruláció többféleképpen történik; ő példájukat módon elemezni. (Ugyanezeket az eljárásokat a gasztruláció előfordul más állatcsoportok). Blasztula sok tömlőbelűről van csilló és úszni a vízoszlop. Ennek egyik módja gasztruláció hogy egyes sejtek a blasztula vesztes csilló, pseudopodiás és legyen csúszás el belső üregébe. Fennmaradó a sejtfelszínen alakját változtatni (lapított) és zárt, úgy, hogy a fal a blasztula szilárd marad. Belső sejtek egy laza szövet - parenchyma. Ebben a fejlődési szakaszban hívják parenhimuloy. Ezután a központi sejtek elhalnak részt és egy üreg, és a túlélők „line up” a helyükön, alkotó belső hámréteg - endoderma (ábra 148 A.). Mivel képező jellemző tömlőbelűről lárva - Planula. Hamarosan rendezi az aljára, és az elülső végén alakítjuk az alapja a polip, míg a hátsó száj van kialakítva, és növekszik elhelyezve a száj körül csápok.
Az elmélet szerint által kidolgozott egyik vezető embriológusok XIX. Mechnikov, erről eseménysor volt megfigyelhető az evolúció többsejtű élőlények. Szerint Mechnikov, a külső sejtek az ősi formák többsejtű organizmusok képesek voltak a fagocitózis és intracelluláris emésztést. „Gorged” bemászott sejtek és emésztett ragadozó. Fokozatosan volt feladatok elválasztása a külső réteg és a belső sejtek. Külső felelős sejtek mozgását és észlelés jelek és belső felelős leválasztás és az emésztést. Egy másik módszer blasztula sejtek egyszerűen osztva úgy, hogy a szétválás párhuzamos síkban a felület a labdát (ábra. 148. B). Ebben az esetben azonnal, megkerülve parenhimulu. Planula képződik. A harmadik módszer, betüremkedése képződik, amely átalakul egy mély csatornát hátsó végén a test blasztula. In situ képződik betüremkedése lyuk van zárva, és megkapjuk az azonos planuly (ábra. 148.). Így különböző módokon érhető el ugyanazt az eredményt a fejlesztés. Ez érdekes jellemzője az embrionális fejlődés figyelhető meg más folyamatok, az úgynevezett equifinality (a latin equi -. Egyenlő és végleges - vége). Például, mindenki tudja, a feltűnő hasonlóság az embriók különböző gerinces csoportok. De ez a hasonlóság akkor érjük el, meglehetősen késői szakaszában fejlesztés egy teljesen más korai szakaszában (ábra. 149). A gerincesek, ez olyan, mint egy „set” a kialakulását jellegzetessége - az akkord és a neurális cső. kopoltyúnyílásai, a farok és szegmentált izmokat. Talált tömlőbelűről és egy másik módon gasztruláció, amikor a nyílás a helyén betüremkedése nem nő, és elkezdi használni, mint a szája (ábra. 148 D). Így a fejlesztés még „finomított”: planuly megkerülve a színpadon, a lárva azonnal válik egyfajta polip. Ez az eljárás már korábban leírt embriológusok és mások úgy vélték, a „klasszikus” gasztruláció.
Valójában azt is beépült evolúció és elterjedt több magasan szervezett állatok (ábra. 150). Ebben a módszerben, egy nyílás van kialakítva a falon blasztula - blastopore vagy primer szájába. A sejteket vpyativshiesya befelé egy rétegben, formázott elsődleges bélfalon. primitív bél üregébe más néven gastrocoeli. Így a gasztruláció jellemző Annelids kagylók, tüskésbőrűek, félgerinchúrosok és Amphioxus némi joggal - a kétéltűek számára. A legtöbb gerinces gasztruláció erősen módosított, mert nagy mennyiségű tojássárgája (halak, madarak, hüllők), vagy képződése miatt a extraembrionális membránok (emlősök).